Цикл развития моховидных Особенность чередования поколений у моховидных заключается в том, что гаметофит у них значительно расширяет по сравнению с остальными высшими растениями сферу своей физиологической деятельности. Наряду с обеспечением полового размножения гаметофит моховидных принимает на себя выполнение основных вегетативных функций — фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания целого растения. Спорофит же фактически ограничивается спорообразованием. Из одноклеточной споры у моховидных вырастает гаметофит. Прежде всего развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или пластинчатое образование — протонема (от греч. protos — первый и nema — нить, пряжа), на которой у мхов закладывается несколько или даже много почек. Протонему, развивающуюся из споры, называют первичной. Вторичная протонема развивается в результате регенерации клеток гаметофита или спорофита. Из почек в одних группах моховидных вырастают пластинчатые, в других — облиственные «побеги», которые бриологи называют гаметофорами, поскольку они образуют половые органы. Таким образом, протонема, почки на ней и вырастающие из них гаметофоры представляют собой гаметофит (гаметофазу) моховидных. Отметим, что у печеночников пластинчатые или облиственные побеги образуются без почек — путем преобразования верхушечной клетки протонемы. Поскольку на протонеме мхов часто образуются многочисленные почки, большинству их представителей присущи групповые формы роста крупными или мелкими дерновинками, что дает им возможность переносить неблагоприятные условия, быстрее поглощать и лучше сохранять влагу, а также обеспечивает половое размножение, особенно у разнополых форм. Виды моховидных можно разделить на однодомные и двудомные растения. У однодомных женские и мужские гаметофоры находятся на одном растении, а у двудомных — на разных. Кроме того, у некоторых видов обнаружено явление многодомности, когда наряду с женскими и мужскими растениями (у одного и того же вида) развиваются и однодомные с женскими и мужскими гаметофорами на одном растении. Органы полового размножения (гаметангии), как женские (архегонии), так и мужские (антеридии), чаще располагаются не поодиночке, а группами, нередко с многочисленными стерильными нитями (парафизами). Обычно скопления гаметангиев окружены специальными, иногда сильно видоизмененными листовидными выростами или другими защитными образованиями. Гаметангии могут находиться на специальных подставках из видоизмененных побегов или их частей, а также могут быть погруженными в ткань слоевища. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке, с однослойной оболочкой. В сперматогенных клетках образуются подвижные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии у моховидных в типичном случае имеет форму бутыльчатого многоклеточного образования с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. В канале шейки над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая и несколько шейковых канальцевых клеток. При созревании архегония канальцевые, шейковые и брюшная клетки ослизняются и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке. Оплодотворение яйцеклетки подвижными сперматозоидами происходит при наличии капельно-жидкой воды. Слияние этих гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония. Из зиготы за время от нескольких месяцев до двух лет развивается спорофит, у моховидных обычно называемый спорогоном (от греч. spora — семя, сев и gone — рождение). Спорофит моховидных устроен очень просто, гораздо проще, чем у всех остальных высших растений. Он фактически состоит из одного спорангия (коробочки), расположенного на более или менее длинной ножке. В нижней своей части ножка переходит в так называемую «стопу», с помощью которой спорофит прочно соединяется с тканями гаметофита. Коробочку обычно прикрывает верхняя часть поперечно разорванного и сильно видоизмененного архегония — колпачок (калиптра). У некоторых моховидных спорофиты бывают целиком погружены в тело гаметофита, у других поднимаются на особых выростах пластинчатого слоевища или же стебля — ложноножках, у некоторых приобретают форму растрескивающегося створками стручка. Мы охарактеризовали цикл развития моховидных. Как же при этом происходит смена ядерных фаз? Образованию спор из спорогенной ткани (археспория) спорангия предшествует мейоз. При этом, как мы уже знаем, число хромосом уменьшается вдвое, и спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Гаплоидными являются протонема, гаметофоры, органы полового размножения (архегонии и антеридии) и, конечно, гаметы. Все эти структуры относятся к половому поколению — гаметофазе. Зигота, возникшая в результате слияния материнской и отцовской гамет, несет двойной набор хромосом и, так же как клетки спорофита, который из нее образуется, является диплоидной. Таким образом, развития спорофита как самостоятельного организма у моховидных не происходит. В этой ветви эволюционного становления наземных растений преимущественное развитие получил автотрофный гаметофит. Добавим к этому, что у ряда моховидных с сильно развитым вегетативным размножением гаметофита функции полового размножения оказались отодвинутыми на второй план или полностью утраченными. Подобные виды длительное время могут существовать вообще без образования спорофитов, а у некоторых моховидных спорофит до сих пор остается неизвестным. Моховидные иногда рассматривают в целом как растения, связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Значение этой зависимости, однако, не следует преувеличивать. Прежде всего все развитие гаметофита совершается у них в воздушной среде. Моховидные обнаруживают значительную устойчивость к длительному пересыханию и способны произрастать в местах неравномерного и даже весьма кратковременного сезонного увлажнения. Подобно лишайникам они могут переносить без вреда для себя длительное (в течение месяцев) пересыхание, теряя при этом видимые признаки жизни, и снова легко оживать при наступлении благоприятных условий. Правда, капельпо-жидкая вода совершенно необходима для обеспечения полового процесса, чтобы освободившиеся из антеридия сперматозоиды могли достигнуть архегония. Но это осуществляется без труда, особенно у обоеполых и однодомных гаметофитов. Следует также учесть крошечные размеры многих моховидных, вследствие чего для осуществления переноса сперматозоидов требуются лишь микродозы воды.
Протонема, юношеская фаза развития моховидных Протонема, или предросток,— наиболее характерная фаза развития мхов, отличающая их от всех высших растений. Протонема вообще представляет собой преимущественно нитчатую структуру, образующуюся при прорастании споры и предшествующую развитию гаметофора в виде листостебельного побега или слоевища. У печеночников протонема представляет собой обычно короткую нить в одну или несколько клеток, из которых апикальная (верхушечная) вскоре делится продольной перегородкой на две клетки, дающие уже начало пластинчатому или листостебельпому побегу — гаметофору. Наиболее изучена протонема мха фунарии (Funaria hygrometrica). Спора фунарии при благоприятных условиях прорастает очень скоро, и трубка, образованная зндоспорием, превращается в фототропически отрицательную нить. Эта нить со временем превращается в ризоид. Вслед за ризоидом образуется фототропически положительная разветвленная нить, нарастающая делением верхушечной клетки. Это зеленая протонема — хлоронема. Хлоронем может быть несколько; они распространяются во все стороны от споры радиально и образуют протонематическую дерновину. Апикальная клетка — единственная в нити растущая и делящаяся, так как интеркалярные клетки не растут, но могут образовывать боковые ветви. Ветвление нити протонемы фупарии начинается только с третьей или четвертой клетки, начиная от верхушки. Ни апикальная, ни субапикальная клетка не дает ветвей, но с ростом протонемы образование ветвей продвигается вперед все в той же последовательности. Порядок ветвления зависит от наличия в нити апикального доминирования, т. е. регуляторного влияния апикальной клетки. В этом можно убедиться экспериментально, умертвив верхушечную клетку. После ее устранения порядок ветвления меняется на обратный, субапикальная клетка сразу же образует ветвь, а за ней последовательно и другие ветви. Верхняя ветвь вскоре изгибается и принимает направление роста нити, а ее верхушечная клетка занимает доминирующее влияние в регуляции ветвления нити. Как показали опыты, характер ветвления нити зависит от того, что в апикальной клетке синтезируются гормоны — регуляторы роста, мигрирующие в нижеследующие клетки, задерживая ветвление. При взаимодействии с веществами, синтезируемыми в клетке на свету, доминирующее влияние угасает в четвертой клетке. Протонема фунарии неоднородна. Хлоронема — это начальная стадия развития протонемы, а также боковых нитей каулонемы. Хлоронема — также начальная стадия вторичной регенеративной протонемы. Завершающая стадия развития протонемы — каулонема, на ней образуются почки гаметофоров и ризоиды. Значение ризоидов заключается в прикреплении нити протонемы к субстрату, а также в снабжении водой и минеральными солями и передаче их протонематической дерновинке. Особенно важную роль ризоиды играют у тропических моховидных — эпифиллов, растущих на листьях вечнозеленых растений. Названные фазы развития у мхов не всегда морфологически различимы и легко взаимообратимы. Каулонема, хорошо отличимая у фунарии по темноокрашенным стенкам клеток, косым поперечным перегородкам и крупным ядрам, выражена не у всех моховидных. Нитчатая протонема известна почти у всех мхов, а также у некоторых печеночников. Внешне она похожа на нитчатую зеленую водоросль, что послужило поводом для предположения о происхождении моховидных непосредственно от зеленых водорослей. Но для этого заключения нет никаких фактических оснований. В частности, стенки клеток протонемы биохимически кардинально отличны от клеточных стенок зеленых водорослей. Таким образом, протонема у моховидных как юношеская фаза развития гаметофита — явление вполне оригинальное. Протонема обнаруживает как регрессивную, так и прогрессивную тенденцию развития. Регрессивное развитие заключается в том, что спора начинает прорастать уже в коробочке, образуя многоклеточную спору, которая или прорастает в нить (ортотрихум, дреммондия, фонтипалис), или краевая клетка многоклеточной споры развивается прямо в листостебельный побег (дикнемон). С другой стороны, наблюдается увеличение значения протонемы в жизненном цикле мха, и протонема, в конце концов, охватывает весь цикл, за исключением продукции спорогона. Известны многие примеры так называемых протонематических мхов с постоянной протонемой. Из них самой знаменитой является схистостега перистая (Schistostega permata) с ее светящейся протонемой. Именно этот мох имел в виду великий немецкий поэт Гёте, философ и ботаник, вложив в уста Мефистофеля во время его прогулки с Фаустом в горах Гарца слова (перевод А. С. Лазаренко): Не освещает ли для пира здесь Маммон пышно свой чертог? Гёте хорошо знал самосветящийся мох: в горах Гарца протонема его светится в полумраке пещер и расщелин в скалах. Мох изобилует в горах Средней Европы. Он и дал повод для легенд и сказок об охраняемых гномами зачарованных сокровищах, не дающихся в руки человека, так как на дневном свету свечение протонемы гаснет. Свечение обусловлено не фосфоресценцией, а особым строением пластинчатых структур протонемы, сидящих на прямостоячих ветвях, растущих в направлении света. Пластинка, вызывающая свечение, направлена против падающего света и слагается линзовидными клетками с выпуклой передней и воронковидной задней стенкой. Именно в заднем углу клетки размещены 4—6 хлоропластов. Луч света преломляется сферической передней стенкой, направляется на хлоропласты, пройдя насквозь хлоропласт, отражается задней стенкой; вновь преломленный в передней стенке, выходит параллельно входному лучу уже как зеленый свет. При изменении угла падения световых лучей изменяется и положение хлоропластов, собирающихся снова в фокусе преломленных лучей. Фокусированием световых лучей на хлоропластах достигается оптимальный для фотосинтеза эффект в условиях рассеянного света. Самосветящийся, или самосветный, мох широко распространен в северном полушарии. В нашей стране его можно встретить в горах Дальнего Востока и в Сибири, а на западе — от Карелии до Днепровских порогов на юге. На Украине его особенно много в Карпатах, и прекрасным зрелищем пышно осветленных чертогов Маммона можно любоваться в пещерах и скалах горы Пожижевской вблизи биологического стационара Института ботаники АН УССР. Подобное изумрудное освещение пещер и скал в тропиках Старого и Нового Света вызывают слоевища печеночников из рода циатодиум (Cyathodium), особенно циатодиума пещерного. У него свечение обязано также отражению световых лучей линзообразными клетками верхнего слоя слоевища, такой же формы, как и в пластинке протонемы схистостеги. Самосвечение следует рассматривать как приспособление для повышения энергии фотосинтеза с помощью фокусировки рассеянных лучей света на хлорофилловые зерна. Удивительный пример эволюции нитчатой протонемы представляет мох буксбаумия (Buxbaumia). У него протонема является его главной жизненной формой. На женской протонеме гаметофоры редуцированы и представлены коротким клеточным телом с бесцветными листьями и архегониями, а все питание спорофита обеспечивает нитчатая протонема. Мужская протонема устроена еще проще, не образует гаметофоров, а шаровидный антеридий сидит просто на ветви протонемы, прикрытый раковинообразной пластинкой из клеток протонемы же. Это наиболее далеко зашедший случай редукции гаметофора у мхов. У мхов постоянная протонема, заменяющая облиственный побег в питании растения, особенно его спорогона, встречается довольно часто, , главным образом у клейстокарпных форм в родах эфемерум, эфемерелла, спорледера, акаулон и даже у политриховых (погонатум игольчатый). У печеночников также известна постоянная протонема, например у протоцефалозии с нитчатой и у метцгериопсиса с ветвящейся пластинчатой протонемой. У таких мхов, как тетрафис и тетрадонциум, на нитчатой протонеме образуются клеточные пластинки, а у дифисциума — воронковидные образования, увеличивающие фотосинтезирующую поверхность протонемы. Почки гаметофоров в этих случаях образуются по краю таких пластинок. Следует добавить, что на нитчатой протонеме очень часто образуются выводковые тела, служащие для вегетативного размножения. У андреи и сфагнума нитчатая протонема совсем не образуется, и юношеская форма гаметофита у них представлена пластинкой. Главная роль нитчатой протонемы — это массовое образование гаметофоров, ведущее к созданию моховой дерновинки.
Форум
