Органы полового размножения Антеридии у печеночников имеют шаровидную, округлую, удлиненную формы и сидят на короткой или более или менее длинной ножке. Наружные защитные образования у антеридиев довольно разнообразны, хотя и не так специализированы, как у архегониев. У слоевищных печеночников антеридии развиваются во вместилищах — антеридиальных камерах, которые открываются отверстием или каналом. Эти камеры погружены в ткань слоевища или особых подставок на ножках. Через выводные каналы камер, которые на поверхности заканчиваются сосочками, сперматозоиды выходят наружу. Подставки обычно имеют форму небольших сидящих на ножке плоских дисков с округлыми неглубокими лопастями по краям. Эти подставки представляют собой видоизмененные ответвления слоевища, специально приспособленные для образования антеридиев. У метцгериевых антеридии располагаются на спинной или брюшной стороне слоевища либо на стеблеобразной оси растения. Так, у рикардии антеридии сидят на специальных укороченных выростах слоевища — «веточках». Обычно каждый из них помещается в особой небольшой камере. У метцгерии антеридии развиваются в свернутых шарообразно брюшных веточках. У пеллии и блазии группы антеридиев обрастают тканью слоевища, которая образует вокруг них камеры. У большинства юнгерманниевых антеридии по одному или чаще по нескольку расположены в пазухе антеридиальных покровных листьев. Антерндиальные листья с антеридиями располагаются непосредственно под покровными листьями, окружающими периантий, или образуют обособленные мужские «колоски». Строение архегониев у печеночников мало варьирует. Архегонии возникает из поверхностной клетки, находящейся непосредственно за верхушечной клеткой (у маршанциевых и метцгериевых), и тогда растение продолжает расти после его появления, или же на образование архегония расходуется верхушечная клетка (у юнгерманниевых), и тогда стебель прекращает свой рост. Архегонии закладываются всегда экзогенно, хотя позднее они могут погружаться в слоевище. В связи с этим раньше было принято называть печеночники второй группы акрогинными (от греч. akros — верхний и gyne — рождение), а первой — анакрогинными (греч. a, an означает отрицание). Архегонии у маршанциевых погружены в ткань слоевища и находятся в особых полостях, открывающихся на верхней стороне слоевища трубчатым каналом (подпорядок риччиевые). Усложнение в расположении архегониев пошло по пути образования специальных подставок с ложем, которые и несут на себе архегонии (подпорядок маршанциевые — Marchantiineae). Формы архегониальных (женских) подставок и их строение, так же как и антеридиальных (мужских) подставок, очень разнообразны и специфичны не только для рода, они служат хорошим признаком и для разграничения видов. Хотя сначала архегонии закладываются с морфологически верхней стороны подставки, в силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки они сдвигаются на нижнюю сторону диска, где и располагаются несколькими группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная обертка. У маршанции, прейсии (Preissia), астереллы (Asterella), кроме такой общей обертки, после оплодотворения около каждого архегония из его ножки образуется индивидуальная чашевидная обертка — псевдопериантий. У слоевищных форм подкласса юнгерманниевых архегонии развиваются на особых специализированных боковых или брюшных ветвях или погружены в слоевище и всегда защищены различного рода выростами слоевища — перихецием. У облиственных печеночников архегонии образуются из верхушечной клетки на конце стеблей или ветвей в количестве от одного (у лежении — Lejeunea) до ста (у лофоколеи — Lophocolea). Наиболее просто защита архегониев обеспечивается покровными листьями, в пазухе которых сидят архегонии. Эти листья обычно крупнее стеблевых и иной формы. У большинства юнгерманниевых архегонии окружены также периантием, сросшимися видоизмененными верхними листьями (два боковых и амфигастрия или только два, если амфигастрия отсутствует). Форма периантия чрезвычайно разнообразна. Защитные образования развивающегося спорогона Наиболее распространенным защитным образованием молодого спорогона является периантий, Его интенсивный рост начинается после оплодотворения яйцеклетки, так же как и разрастание верхушки стебля или участка слоевища вокруг архегония. Можно выделить несколько основных типов защитных образований, часто связанных переходами. 1. Брюшко архегония разрастается и превращается в мясистый колпачок (калиптру), который закрывает зародыш и вместе с периантием окружает его. Зародыш не внедряется в ткань стебля и питание получает из стебля через основание колпачка. 2. Прсле оплодотворения яйцеклетки в основании брюшка архегония начинается активное деление клеток, благодаря чему происходит удлинение брюшка архегония. Из тканей брюшка архегония и ткани гаметофита, находящейся под брюшком, образуется мясистая трубка, в которой растет зародыш. 3. Зародыш развивается внутри полого стебля. В этом случае молодой зародыш «просверливает» основание архегония и проникает в булавовидно вздувающуюся верхушку стебля, образуется так называемый целокаул. 4. Архегонии обычно закладываются на короткой боковой веточке. Ниже архегониев имеется интеркалярная меристематическая зона роста, где после оплодотворения начинается активное деление клеток, причем брюшная сторона растет быстрее, вследствие чего образуется чашеобразное вместилище, покрытое снаружи ризоидами, внутри — слизистыми сосочками. Это вместилище удлиняется, становится трубчатым, и на дно его опускаются архегонии; такое образование носит название плодовог о мешка, сумки или марсупия (от греч. marsipos — мешок). В нем после оплодотворения развивается до полного созревания зародыш, который глубоко внедряется стопой в меристематическую ткань вместилища. Марсупий развивается с положительным геотропизмом. Типичные марсупий представлены у родов геокаликс (Geocalyx) и калипогея (Galypogeia) Спорофит Как и у всех моховидных, диплоидный спорофит (спорогон) печеночников прикреплен к гаметофиту и осуществляет свое питание за счет фотосинтетической деятельности его тканей. Клетки спорогопа у большинства печеночников не содержат хлоропластов. Спорогон состоит из коробочки, ножки и стопы, нижней расширенной части ножки, с помощью которой он прикрепляется к гаметофиту, погружаясь в его ткань. По периферии стопы развиваются гаусториальные клетки (присоски), служащие для всасывания воды и питательных веществ из гаметофита, Ножка спорогопа у печеночпиков бывает различной длины — от 1 мм до 10 см. У некоторых родов ножки и стопы нет совсем, у маршанциевых она очень короткая, а у гапломитриевых, метцгериевых и юнгерманниевых достигает больших размеров. При созревании спор ножка вытягивается за счет внезапного удлинения ее клеток и спорогон выносится наружу из защитных покровов, рассеивая споры. Интересно, что клетки ножки являются самыми длинными из всех клеток печеночника (если не считать ризоидов). Активный выброс спорогона способствует распространению спор. После рассеивания спор тонкостенные клетки ножки теряют тургор, спадаются и коробочка оседает. Коробочка у всех печеночников без колонки. Большей частью она шаровидная или овальноцилиндрическая, чаще темно-бурая, но иногда серно-желтая или желто-бурая. Стенка коробочки образована из одного, двух или нескольких (до восьми) слоев клеток. Устьица всегда отсутствуют. Клетки стенок коробочки как в наружном, так и во внутренних слоях имеют различные утолщения, характерные для отдельных видов.
Способ открывания зрелой коробочки у печеночников разнообразен. У одних видов это — полное разрушение стенки коробочки, распадение ее на неправильные куски; у других — сбрасывание верхней дву-,трехслойной крышечкообразной части коробочки и, наконец, наиболее часто раскрывание коробочки на четыре правильные лопасти. Споры и элатеры После редукционного деления из материнских клеток спор в коробочке образуются споры и стерильные клетки — элатеры, а у некоторых печеночников вместо златер — питательные клетки. Форма спор, их величина, цвет и скульптура наружной оболочки для некоторых родов чрезвычайно специфичны, так что учет их особенностей для систематики совершенно необходим. Оболочка споры, как у других высших растений, двойная: внутренняя целлюлозная — эндоспорий (интина), внешняя кутинизированная — экзоспорий (экзина). Кроме того, экзоспорий снаружи покрыт еще так называемой «периной» из остатков вместилища материнской клетки. У различных печеночников изменчива как величина спор (например, у цефалозиеллы — Cephaloziella elegans — споры диаметром 6— 7 мкм, у корзинии — Corsinia — 140 мкм), так и количество их в коробочке. Так, у риччии (Riccia gongetiana) их около 200, а у скапании (Scapania undulata) около 1 млн. У маршанции (Marchantia polymorphs) в спорогонах на одной подставке образуется около 7 млн. спор. У ряда видов печеночников споры начинают прорастать еще в коробочке, и поэтому в одной коробочке можно обнаружить споры разного размера — собственно споры и их проростки (многоклеточные споры). На определенной стадии развития спорогона все клетки спорообразующей ткани, развивающейся в этой группе моховидных из эндотеция, одновременно делятся в продольном или косом направлении на две клетки: материнскую клетку спор и клетку, которая дальше не делится и преобразуется в элатеру. На ранних этапах спорообразования, до редукционного деления, питание материнских клеток спор происходит за счет элатер. В это время клетки элатер живые, содержат цитоплазму с капельками масла, а часто и с зернами крахмала. После того как их содержимое израсходуется, происходит утолщепие оболочки, ведущее к образованию спиралей. Зрелые элатеры представляют собой мертвые, тонкостенные, полые, удлиненные клетки с тупыми или заостренными концами и с одним или несколькими спиральными утолщениями. Функция зрелых златер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней. У антоцеротовых элатеры многоклеточные. Элатеры образуются не у всех печеночников, они отсутствуют в семействе риччиевых. У сферокарповых, кроме спор, в коробочке образуются шаровидные стерильные клетки. Прорастание спор и развитие молодого гаметофита Зрелая спора у большинства печеночников прорастает в протонему сразу же после рассеивания. Крайняя клетка протонемы функционирует как верхушечная, давая начало гаметофору. Каждому виду и, в большей степени, роду, а иногда и целиком семейству свойствеины - определенные типы прорастания спор, образования. функциования протонемы и молодого растения. Все типы прорастапия спор в основном объединяются в две большие группы в зависимости от прохождения протонемой начальной стадии внутри споры или вне ее. У первой группы протонема экзоспоровая: развивается вне споры. У второй группы протонема эндоспоровая, начальные стадии ее развития протекают внутри споры. Существует еще третья, промежуточная группа: на первом этапе внутри споры образуется первичная шаровидная протонема, из которой уже после разрыва экзоспория развивается вторичная протонема. Кариология1 Гаплоидный набор хромосом у печеночников (п) = 8, 9 и 10, кроме примитивного рода токакия (Takakia), для которого основное число хромосом составляет 4 и 5. Это самое малое и, по-видимому, близкое к исходному для всех моховидных число хромосом у печеночников соответствует и наименьшему числу их, найденному у зеленых водорослей. У полиплоидных печеночников отмечены числа хромосом, кратные 8, 9 и 10.
Форум
