Систематический обзор
При всем видовом многообразии печеночников в их становлении как особого класса в системе моховидных легко прослеживается несколько основных линий развития. Это получило свое отражение в систематике печеночников. Уже давно было принято выделять на том или ином таксономическом уровне маршанциевые, анакрогинные юнгерманниевые и акрогинные юнгерманниевые печеночники. По существу, этот принцип сохранился и в современных системах, только высшие таксоны получили другие наименования. Так, Д. К. 3еров (1964) предложил выделять подкласс маршанциевых (Marchantiidae) с двумя порядками (сферокарповых — Sphaerocarpales и маршанциевых — Marchantiales) и подкласс юнгерманниевых (Jungermanniidae) с тремя порядками (метцгериевых — Metzgeriales, гапломитриевых — Haplomitriales и юнгерманниевых — Jungermanniales). Этой системы мы и придерживаемся в основном при дальнейшем обзоре печеночников. В ней метцгериевые в общем соответствуют анакрогинным юнгерманниевым, а юнгерманниевые в этом новом смысле — акрогинным юнгерманниевым. Порядок маршанциевые Marchantiales Вегетативное тело — дорсивентральное слоевище, обычно сложного строения, с многослойной тканью без хлоропластов и с ассимиляционной тканью. На брюшной стороне — язычковые и гладкие ризоиды, а также брюшные чешуйки, расположенные в два или несколько рядов. Подпорядок маршанциевые Marchantiineae Слоевища многослойные, крупные. Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, отделенные однослойными стенками и закрытые сверху однослойной эпидермой с разнообразными устьицами. Масляные тельца по одному в специальных клетках. Архегонии, а часто и антеридии на особых подставках, возвышающихся над слоевищем. Спорогон со стопой и короткой ножкой. Коробочка разрывается или раскрывается 4—8 лопастями или же открывается крышечкой. Кроме спор, в коробочке есть элатеры. В этом подпорядке 12 семейств. Виды коноцефалума из одноименного семейства, распространенного в северном полушарии, — обитатели влажных мест. Крупное семейство маршанциевых (Marchantiaceae) — с одним из наиболее экологически приспособленных и широко распространенных видов печеночников — маршанцией многообразной (Marchantia polymorphs) Подпорядок риччиевые Ricciineae Слоевища мелкие, многослойные, розетковидные и дихотомически разветвленные. Ассимиляционная ткань из вертикальных столбиков, клеточных тяжей или воздушных камер с устьицами. Гаметангии и спорогоны погружены в ткань слоевища, находятся в особых обертках вдоль срединной липии, или архегонии и спорогоны помещаются на сильпо редуцированных подставках. В коробочке, кроме спор, иногда имеются питательные клетки. Подпорядок содержит 3 или 4 семейства, самое крупное из них — риччиевые (Ricciaceae) с родом риччия (Riccia), насчитывающим около 200 видов, распространенных во всех частях света, особенно в южных областях. В основном это обитатели сырых почв, реже водоемов. Порядок сферокарповые Sphaerocarpales Слоевище большей частью целиком, иногда только вдоль краев однослойное, без воздушных камер и устьиц. Ризоиды гладкие. Масляных телец нет, или они в особых клетках. Антеридии по одному в специальных обертках или погружены в ткань слоевища. Каждый архегоний в специальной наверху открытой обертке. Спорогон в виде шаровидной коробочки на короткой ножке со стопой. Стенка коробочки однослойная, по созревании разрушается. Вместо златер развиваются питательные клетки. К порядку относятся два семейства: сферокарповые (Sphaerocarpaceae) — наземные растения, имеющие вид мелких лопастных розеток, и риеллиевые (Riellaceae) — обитатели периодически заливаемых сырых мест. Порядок моноклеевые Monocleales Слоевища очень крупные, без воздушных камер и устьиц. Имеются клетки с масляными тельцами. Антеридии погруженные, собраны в дисковидные образования. Архегопии в обертках на спинной стороне слоевища. Спорогон на длинной ножке. Коробочка цилипдрическая, тонкостенная, раскрывается одной продольной щелью. Элатеры длинные. В семействе один род моноклея (Monoclea). Подкласс юнгерманниевые Jungermanniidae Этот подкласс охватывает большую часть всех печеночников (около 50 семейств, около 250 родов и свыше 5000 видов). Порядок метцгериевые Metzgeriales Гаметофит всегда дорсивентральный, в виде слоевища, чаще с дифференцированным срединным ребром, реже расчлененный на стебель и листообразные выросты, сверху плоский. Листья цельные, иногда выемчатые; клетки их крупные, тонкостенные, без уголковых утол щений стенок. Архегонии закладываются позади верхушечной клетки, и после их образования рост слоевища не прекращается. Архегонии часто расположены в специальных образованиях на спинной стороне слоевища или на специальных ветвях, а у листостебельных видов — вдоль средней линии спипной стороны стебля. Аналогично расположение и аптеридиев. Основание спорогона защищено псевдопериантием, или колпачком, или тем и другим. Стенки коробочки 2- или 3—6-слойные, с утолщениями клеточных стенок или без них. Порядок включает около 10 семейств. В семействе филлоталлиевых (Phyllotalliaсеае) вегетативное тело имеет стеблеобразную спорадически ветвящуюся ось и супротивно отходящие от нее многослойные листовидные выросты. Все клетки однородные, тонкостенные, с многочисленными мелкими масляными тельцами и хлоропластами. Один вид рода филлоталлия (Phyllotallia) является эндемом островов Новой Зеландии, второй — эндемом Огненной Земли. Уникальное строение гаметофита и изолированное распространение на островах в умеренной зоне южного полушария говорят о большой древности рода. Семейство анеуровых (Aneuraceae) включает 2 рода растений с многослойным слоевищем из однотипных клеток без дифференциации на ткани. Характер ветвления чрезвычайно разнообразен, особенно у тропических видов. Гаметангии погружены на верхней стороне коротких боковых веточек. Молодой спорогон окружен колпачком. Элатеры односпиральные. Вегетативное размножение у анеуровых осуществляется эндогенными двуклеточными выводковыми тельцами, которые образуются в клетках на верхней поверхности слоевища. Род рикардия содержит около 250 видов, широко распространенных в тропиках и субтропиках. У метцгериевых (Metzgeriaceae) слоевище мелкое, светло-зеленое, дихотомически или моноподиально разветвленное, узкое, с однослойной пластинкой и многослойной жилкой. Поверхность слоевища с волосками. Гаметангии — на специальных веточках с нижней стороны слоевища. Колпачок мясистый, покрыт волосками. В семействе один род метцгерия (Metzgeria), в котором насчитывают свыше 120 видов, распространенных преимущественно в тропиках. В СССР — 4—5 видов. Для семейства пеллиевых (Pelliaceae) характерно слоевище крупных размеров, дихотомически разветвленное, с широкой многослойной срединной частью, постепенно переходящей в однослойные, иногда лопастные края. Коробочка ко времени созревания выносится из колпачка на ножке и открывается четырьмя створками. На дне коробочки часто имеется элатероносец с пучком златер. В СССР представлен только род пеллия (Реlliа). У паллавициниевых (Pallaviciniaceae) слоевище имеет хорошо выраженную срединную жилку. У некоторых представителей на поверхности жилки развиваются листовидные выросты. Жилка у многих видов включает один или два проводящих пучка. В СССР из девяти родов представлены только два — паллавициния (Pallavicinia) и мерчия (Moerckia). Порядок такакиевые Takakiales На стеблях такакиевых расположены листовидные образования из четырех или двух округлых, спирально расположенных сегментов, по анатомическому строению напоминающих мелкие побеги. Архегонии разбросаны беспорядочно по поверхности стебля. Антеридии и спорогоны неизвестны. К порядку относится одно монотипное семейство с родом такакия (Таkakia) и двумя видами, ареалы которых далеко отстоят друг от друга: юг и восток Азии (Гималаи, Япония, Калимантан) и Тихоокеанское побережье Северной Америки. Порядок гапломитриевые Haplomitriales Стебель печеночников этого порядка прямой, с толстой корневищеобразной частью, без ризоидов. Листья цельные, иногда в основании двутрехслойные, расположенные трехрядно. Антеридии и архегонии скучены по нескольку в пазухах верхних листьев или рассеяны вдоль стебля. Архегонии возникают из верхушечной клетки или не затрагивают ее, но в последнем случае после оплодотворения яйцеклетки рост стебля все равно прекращается. В этом порядке одно семейство — гапломитриевие (Haplom.itriaceae) с двумя родами: гапломитриум (Haplomitrium) и калобриум (Calobryum). Порядок юнгерманниевые Jungermanniales Гаметофор у этих печеночников облиственный, обычно дорсивентральный, с двумя боковыми рядами листьев, чаще более крупных, чем амфигастрии. Последние бывают редуцированы до слизевых сосочков или вообще отсутствуют. Стебель не имеет центрального проводящего пучка. Ризоиды гладкие, обычно хорошо развитые. Листья или цельные, или поделенные на две-три лопасти, или четырежды рассеченные. Антеридии находятся в пазухе чаще всего видоизмененных боковых листьев, близ верхушек побегов. Архегонии развиваются на верхушке побегов из верхушечной клетки, и рост побега прекращается. Спорогоны — на конце главного стебля или его ветвей, защищенные периантием, перигонием или разросшимися листьями. У некоторых видов образуется либо плодовый мешок (марсупий), либо целокаул. Коробочка открывается четырьмя створками, стенки ее состоят из 2—10 слоев с поперечными утолщениями. В порядке свыше 40 семейств, включающих более 200 родов и около 5000 видов. Это самый крупный и наиболее полиморфный порядок класса. В СССР известны представители почти 20 семейств, остальные обитают в тропиках, главным образом южного полушария. Рассмотрим некоторые из этих семейств. У псевдолепиколеевых (Pseudolepicoleaceae) листья почти до основания разделены на 3—4 тонкие лопасти. Амфигастрии сходны с листьями. Род псевдолепиколея (Pseudolepicolea) азиатско-американский, реликтовый. Псевдолепиколея Фрая (P. fryei) в пределах СССР заходит за полярный круг, достигая полуострова Ямал. Олиготипный род птилидиум (Ptilidium) из одноименного семейства (Ptilidiaceae) распространен преимущественно в северном полушарии. Птилидиум реснитчатый (Ptilidium ciliare) заходит далеко в Арктику и принимает большое участие в сложении тундровых растительных группировок. Он обнаружен также в Патагонии и Новой Зеландии. У представителей семейства калипогеевых (Саlypogeiaceae) листья набегающие, цельнокрайние, с заостренной или выемчатой верхушкой. Амфигастрии цельные или двураздельные. Гаметангии — на веточках. Вместо периантия — плодовый мешок. В роде калипогея (Calypogeia) около 90 видов, широко распространенных почти по всему земному шару (отсутствуют в Австралии). Семейство плагиохиловых (Plagiochilaceae) в основном тропическое, с небольшим количеством родов (олиготипное). Особенно широко распространен тропический род плагиохила (Plagiochila), который насчитывает более 1000 видов; в умеренных широтах северного полушария встречается только около десятка видов, из них в Советском Союзе — 2— 3 вида. К семейству цефалозиевых (Cephaloziaceae) относятся мелкие, нежные растения. Их листья двулопастные. Всего в семействе около 10 родов, в нашей флоре встречается лишь 6. Род цефалозия (Cephalozia) с большим количеством видов, распространен во всех частях света. Представители семейства радуловых (Radulaceae) образуют плоские, чаще всего желто-зе леные дернинки. Их прижатый к субстрату стебель перистоветвистый. Листья целыюкрайние, двулопастные, верхняя лопасть крупная, округлая, нижняя — мелкая ромбическая или трапециевидная, прижата к верхней. Амфигастрии нет. Выводковые тельца (по краям листьев и периантия) дисковидные, многоклеточные. В семействе всего один род радула (Radula), содержащий около 250 видов преимущественно тропического распространения. В СССР известно 3 вида. В семействе порелловых (Porellaceae) растения крупные, образующие дернинки от зеленого до бурого цвета. Стебель их перистоветвистый. Листья набегающие, черепитчатые, разделены до основания на две лопасти. Верхняя — крупная, округлой или яйцевидной формы, цельнокрайная или зубчатая. Нижняя лопасть меньше, ланцетная или овальная. Амфигастрии крупные. Споры многоклеточные. В семейство входит один род порелла (Porellа), содержащий около 180 видов, распространенных главным образом в тропиках и субтропиках. В бывшем Советском Союзе около 10 видов. Большая часть их — эпифиты и эпилиты (скальные растения). Семейство фрулланиевые (Frullaniaceae) представлено преимущественно небольшими растениями, образующими прижатые к субстрату дернинки от зеленого до черно-бурого цвета. Стебель у них перистоветвистый. Листья разделены до основания на две лопасти: верхнюю крупную, обычно овальную, и нижнюю — меньшую, обычно шлемовидную, иногда в виде ланцетного листочка. Амфигастрии всегда развиты. В этом семействе всего три рода. Самый крупный из них — фруллания (Frullania) — содержит около 700 видов, распространенных главным образом в тропической зоне. Лишь небольшое число видов известно из умеренных широт северного полушария. Род юбула (Jubula) на территории бывшего СССР представлен только в южных районах. К семейству лежениевых (Lejeuneaceae) относят мелкие или средних размеров растения. Их листья двулопастные; большая лопасть — верхняя, меньшая — нижняя, прижатая к верхней. Амфигастрии развиты или отсутствуют. Масляные тельца мелкие, в большом количестве в клетке. Это семейство включает до 70 родов (около 1800 видов), широко распространенных в тропиках. Большинство видов — эпифиты (в том числе эпифиллы), немногие — энилиты. На территории бывшего СССР встречается всего 4 рода, из них лежения (Lejeunea) представлена одним видом — леженией вогнутолистной (L. cavifolia), тогда как в тропиках число видов этого рода достигает 200. Чрезвычайно богат (до 150 видов) и морфологически разнообразен в тропиках род кололежения (Cololejeunea). Большая часть его представителей — эпифиллы. Они обитают на листьях тропических вечнозеленых деревьев. У нас в стране известны только 3 или 4 вида, произрастающие на скалах или как эпифиты на других мхах.
Форум
