Понедельник, 20.11.2017
Мой сайт
Форма входа
Порядок полушниковые Isoetales
К порядку относят разноспоровые многолетние травянистые растения с цельными листьями, обладающими язычком. Ось растения, состоящая из верхушечной облиственной стеблевой части и базального корненосца, или ризофора, очень сильно укорочена и обладает вторичным утолщением. Стебель простой, редко однажды или дважды вильчатый; ризофор обычно двулопастный, реже простой или трех-, пятилопастный. Сидящие по спирали листья чаще линейно-шиловидные, с расширенным уплощенным основанием и узкой шиловидной верхней частью. Спорангии крупные, расположенные на верхней поверхности листа близ его основания. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются внутри споровой оболочки в течение года за счет запаса питательных веществ, находящихся в споре. Сперматозоиды многожгутиковые. Порядок содержит лишь одно семейство полушникоеые (Isoetaceae), большинство современных представителей которого принадлежат к роду полушник (Isoetes) и лишь два вида, по мнению ряда ботаников, относятся к роду стилитес (Stylites).
Род полушник или шильник Isoetes
Латинское название рода Isoetes представляет собой народное греческое название растения, состоящее из прилагательного isos — равный и существительного etos — год; оно означает «то же самое в течение целого года». Использовав это название, К. Линней подчеркнул вечнозеленость представителей лишь одного отнесенного им к этому роду вида — полушника озерного (I. lacustris). Впоследствии были описаны и другие виды полушника, представители которых являются не только вечнозелеными, но и зимнезелеными и летнезелеными растениями.
В то же время другое русское название растения — гаильпик — хорошо подчеркивает шиловидную форму листьев распространенного у нас полушника озерного.
По форме листьев полушник очень напоминает папоротник пилюлярию (Pilularia), с которой сближал его К. Линней. Но еще более своим обликом полушники похожи на некоторых представителей таких травянистых однодольных, как ситняг (Eleocharis) и лук (Allium).
Большинство полушников — водные или земноводные, частично погруженные в воду растения; немногие из них обитают на влажной почве, не покрытой водой. Высота растений, поскольку ось сильно укорочена, определяется в значительной мере длиной листьев, которая зависит не только от вида растения, но и от окружающих условий. Например, у полушника приморского (Isoetes maritime) длина листьев варьирует от 2 до 5 см, у полушника индийского (I. indica) — от 8 до 55 см, а у полушника Коромандельского (I. coromandelina) — от 20 до 90 см.
Стебель у большинства видов полушника простой и неветвящийся, располагается в почве у самой поверхности, так что кажется, будто листья растения выходят непосредственно из земли. У некоторых южноамериканских видов стебель в виде исключения дихотомически ветвится один или, реже, два раза. Толщина стебля обычно превышает его длину и у полушника трехгранного (I. triquetra) достигает 5 см.
Внешне граница между стеблем и ризофором нерезкая, она проходит там, где кончаются листья и начинается зона корней. Ризофор у большинства видов столь же сильно укорочен, что и стебель, и обычно двулопастный.
Стебель полушника обладает гаплостелой. Первичный стебель состоит из ксилемного стержня, составленного трахеидами и окруженного паренхимным влагалищем. Кнаружи располагаются последовательно слои первичной флоэмы и остатков прокамбия, а затем зона первичной коры, пересекаемой листовыми следами. Стела ризофора обычно двулопастная и вместе со стелой стебля при рассмотрении на продольном срезе представляет подобие якоря или сечки.
В первый год жизни растения стела оси окружается сплошным покровом из камбия (образуется из остатков прокамбия), который можно разделить на две части: боковую меристему, окружающую стелу стебля и заходящую на плоскости лопастей «якоря», и базальную меристему, расположенную на переднем (обращенном вниз) крае лопастей «якоря». Граница между ними несколько условна, и в онтогенезе растения часть боковой меристемы может отойти к базальной.
Боковая меристема полушпика внутрь откладывает элементы проводящих тканей, а наружу только паренхимную запасающую ткань вторичной коры. Проводящая ткань, называемая также призматическим слоем, состоит из коротких и своеобразных ситовидных элементов, паренхимных клеток и кольчатых и спиральных трахеид, похожих на трахеиды протоксилемы селагинелл. Корни располагаются в многочисленных вертикальных рядах — ортостихах; самые молодые корпи находятся близ борозды, самые старые — на лопастях ризофора ближе к верхушке стебля. Зрелый корень длиной до 15—20 см имеет корневой чехлик и несет близ кончика недолго живущие корневые волоски.
Корни сравнительно тонкие, диаметром 1— 3 мм. В зоне, утерявшей корневые волоски, стенки внешнего слоя клеток корня пропитываются суберином. Во внутренней зоне коры корня образуется подковообразная воздушная полость, не полностью охватывающая эксцентрично расположенную монархнуго стелу корня, примыкающую к внешней зоне коры. Кислород, возникающий в листьях при фотосинтезе, проходит в воздушную полость и обеспечивает нормальную жизнедеятельность корней, развивающихся нередко в анаэробных условиях.
Листорасположение у полушников спиральное. Число листьев на стебле зависит как от вида и популяции полушника, так и от возраста растения и условий местообитания. Например, у полушника индийского число листьев варьирует от 9 до 35, а у мощных экземпляров полушника трехгранного число листьев достигает даже 400.
Листья прямые или отогнутые. Наиболее примитивные листья (например, у полушника трехгранного) имеют хорошо развитое, длинное, пластинчатое, обычно незеленое основание и короткую шиловидную зеленую пластинку. У большинства же видов полушника листья зеленые или желтовато-зеленые, шиловидные, шириной 0,4—3,5 мм, с незеленым, часто погруженным в почву ложковидно расширенным основанием. Такого типа листья могли возникнуть в результате созревания пластинчато-шиловидных листьев на все более ранних зтапах онтогенеза, т. е. в процессе эволюции по пути неотении.
Листья у полушника разделяются на стерильные и фертильные. Молодое растение имеет только стерильные листья, зрелое — оба типа листьев. Но, по-видимому, стерильные листья зрелого растения представляют собой недоразвившиеся в силу каких-то причин спорофиллы. В таком случае побег зрелого растения можно считать стробилом, а все растение полушника, состоящее из очень короткой оси с корнями и спорофиллами, можно рассматривать в качестве неотенической жизненной формы, возникшей в процессе эволюции от сильно разветвленных древовидных форм.
Шиловидная часть пластинки листа покрыта эпидермой с кутикулой; в эпидерме земноводных и наземных растений имеются устьица перигенного типа, причем у земноводных растений устьица приурочены к верхней части листа, которая обычно выдается над поверхностью воды. Под эпидермой располагается тонкий слой хлоренхимы, в которой у некоторых земноводных и наземных растений вдоль листа идут ряды механических клеток. В центре листа имеется сосудистый пучок, проводящие элементы которого редуцированы. Между пучком и эпидермой располагаются 4 воздухоносные полости, отделенные одна от другой тонкими перегородками и разбитые, в свою очередь, на отсеки поперечными перегородками, в которых имеются отверстия. Наличие воздухоносных полостей — характерный признак земноводных и водных растений; в этих полостях накапливаются газы, необходимые растению для дыхания и фотосинтеза; одновременно полости увеличивают плавучесть листьев.
В основании листа имеется хорошо развитый, достигающий иногда длины 15 мм язычок с треугольной или шиловидной свободной верхней частью и погруженным в ткань листа сильно расширенным основанием. Язычок, подобно гидатодам (водяным устьицам) многих растений, отграничен от остальных клеток пластинки слоем клеток с пятнами Каспари и подстилается слоем трахеидальных клеток, связанных с жилкой листа. Клетки язычка, как и клетки стеблей и листьев многих водных растений, выделяют слизь, но, по-видимому, основная функция язычка заключается в выделении воды.
Спорангии располагаются в основании листа (спорофилла). Они обычно погружены в более или менее глубокую ямку, у верхнего, обращенного к верхушке листа края которой развивается покрывало, или велум. Велум состоит из двух губ — верхней и нижпей, форма и степень развития которых варьируют не только в зависимости от вида полушника, но и у разных популяций в пределах одного вида.
Округлые или овальные в очертаниях спорангии полушников — наиболее крупные среди современных споровых сосудистых растений. Длина их в пределах рода варьирует от 3 до 30 мм, а ширина — от 2 до 9 мм. При таких размерах спорангия объем его очень велик, но питание развивающихся спор, которое осуществляется, как и у других высших растений, с помощью выстилающего постенного слоя — тапетума, ив этом случае идет успешно, так как поверхность, занятая питающей тканью, резко возрастает в результате развития поперечных и косых перекладин — трабекул.
В мегаспорангиях развивается у разных видов от 50 до 2350 мегаспор диаметром от 90 до 900 мкм; в микроспорангиях — от нескольких тысяч до миллиона микроспор диаметром от 20 до 40 мкм. В отличие от других споровых растений полушник обычно обладает мега- и микроспорами разного морфологического типа: мегаспоры трехлучевые, микроспоры билатеральные, однолучевые. Поверхность как мегаспор, так и микроспор бывает очень разнообразной. Самый внешний слой споровой оболочки мегаспор состоит из кремнезема, и по высыхании его споры обычно кажутся белыми.
Спорангии полушника не имеют какого-либо механизма для вскрывания, стенка их при ежегодном отмирании листьев сгнивает, и споры высвобождаются. Распространяются споры главным образом водой, но в ряде случаев их переносят дождевые черви, через кишечный тракт которых споры, покрытые панцирем из кремнезема, проходят без повреждений. Не исключена также возможность переноса спор земноводных и наземных видов полушника птицами и копытными животными.
Споры прорастают обычно на следующий год после созревания. Мужские и женские гаметофиты полушника редуцированы в еще большей степени по сравнению с соответствующими гаметофитами селагинелл. Мужской гаметофит состоит из одной проталлиальной клетки и антеридия с однослойной стенкой из четырех клеток и с четырьмя сперматидиями. При созревании гаметофита оболочка споры лопается и освобождаются 4 многожгутиковых сперматозоида. При развитии женского гаметофита, как и у селагинелл, отмечается стадия свободных ядерных делений. Спустя некоторое время лопнувшая оболочка споры обнажает поверхность незеленого женского гаметофита с архегониями.
После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, состоящий из листа, корня и ножки, с помощью которой зародыш высасывает питательные вещества из крахмалоносной ткани гаметофита (рис. 73). Первый лист и первый корень пробивают ткань гаметофита и выходят наружу. Молодой спорофит долго остается прикрепленным к женскому гаметофиту.
У некоторых видов пол ушника отмечена апоспория: в основании листа на месте спорангия возникают молодые растеньица.
Хромосомные числа (2n) в пределах рода варьируют от 20 до 110. Многие виды полушника являются триплоидными гибридами.
Полагают, что в пределах рода насчитывается около 70 видов, но проведение границ между видами полушника часто крайне затруднено, поскольку изоляция отдельных популяций, особенно у водных представителей рода, ведет к инбридингу и к генотипической дифференциации первоначально гомогенного исходного материала.
Виды полушника широко распространены по земному шару, встречаясь от тропиков до Гренландии и от приморских низменностей до высокогорных, лежащих почти на пятикилометровой высоте озер Южной Америки. Водные представители рода обитают чаще всего на дне олиготрофных озер со слабокислой и часто ультрапресной, очень прозрачной водой (горные озера и ледниковые озера в горах и на равнинах в районах распространения силикатных пород или выщелоченных песков). Условия для роста большинства водных растений в таких озерах из-за недостатка углекислого газа и питательных минеральных веществ, а часто и вследствие значительной крутизны берегов неблагоприятны. Поэтому полушник, не встречая конкуренции, нередко образует на дне водоемов сплошные «вечнозеленые» заросли, идущие на глубину до 3 м.
Земноводные представители рода обитают часто на дне мелких временных водоемов и при высыхании водоема теряют свои листья. Являясь пойкилогидрическими растениями, многие полушники безболезненно для себя переносят сильное пересыхание и последующее прогревание почвы. С наступлением сезона дождей на оси, нередко защищенной остатками оснований прошлогодних листьев, нарастают новые листья и корни, а пролежавшие в почве споры дают начало гаметофитам. К зимнезеленым ра стениям относится распространенный в Средиземноморье полушник игольчатый (I. hystrix), обитающий часто вместе с пилюлярией (Pilularia) и марсилеей (Marsilea) в мелких, быстро наполняющихся в сезон зимних дождей водой и нацело пересыхающих летом лужах на выходах скальных пород. Некоторые полушники (например, полушник приморский) могут жить и в слегка солоноватой воде на морских побережьях.
Наземные представители полушника обитают на очень влажных почвах с постоянным подтоком грунтовых вод и в условиях очень влажного воздуха. Например, полушник Дюрьё (I. durieui) в Испании произрастает на травянистых тенистых склонах, заболоченных почти в течение всего года, а в районах сильных туманов он может встречаться даже на замшелых скалах, прикрытых тонким слоем почвы. По сути дела, он является не чисто наземным, а болотным растением — гелофитом.
В целом анатомо-морфологические и экологические особенности различных представителей рода указывают на то, что предками полушников были болотные растения, которые в процессе эволюции биоценозов оказались почти повсеместно вытесненными более конкурентноспособными растениями в воду олиготрофных слабокислых озер или на дно пересыхающих водоемов.
Виды полушника мало используются человеком; только некоторые из них выращивают в аквариумах. Животные редко употребляют полушник в пищу (травоядные позвоночные изредка скусывают верхушки торчащих из воды листьев).
Широко распространенные когда-то в ледниковых и альпийских озерах Европы водные представители рода во многих местах в связи с промышленным и бытовым загрязнением вод уже исчезли, и для охраны немногочисленных реликтовых местообитаний полушника требуются самые срочные меры.
Род стилитес Stylites
Открытие этого нового рода из семейства полушниковых явилось своего рода сенсацией. В 1956 г. в ходе экспедиции в Центральнонеруанских Андах молодой американский ботаник Эрика Амштуц обнаружила заросли неизвестного растения близ берега небольшого высокогорного ледникового озерка на высоте 4750 м над уровнем моря. Новому роду Амштуц дала название стилитес (Stylites), а единственный тогда его вид назвала стилитес андийский (S. andicola). Позднее из тех же мест был описан и второй вид — стилитес почконосный (S. gemmifera).
При первом взгляде по общему виду стилитес кажется достаточно обособленным родом современных полушниковых и в то же время удивительно похожим на мезозойскую натхорстиану (Nathorstiana). Однако проведенпое в дальнейшем детальное анатомо-морфологическое изучение этих растений в сравнении с видами полушника показало несомненную близость тех и других, особенно близость стилитеса к одному из полушников — полушнику трехгранному, обитающему, так же как и виды стилитеса, в высокогорных (Колумбийских и Перуанских) Андах.
Некоторые ботаники считают представителей рода стилитес видами полушника, но другие авторы все-таки признают стилитес самостоятельным родом, имея в виду существенные отличия его от полуганика в степени развития оси, строении листьев, положении на них спорангиев и т. д.
По наблюдениям Амштуц, стилитес андийский произрастает на влажном известняковом субстрате, образуя густые, прижатые к земле заросли, в которых можно встретить вкрапленные дерновинки болотных мхов, подушки дистихи моховидной (Disticha muscoides) из семейства ситниковых (Juncaceae), дерновины злака вейника золотистоцветкового (Calamagrostis chrysantha) и некоторые другие высокогорные растения.
Стилитес андийский хорошо приспособлен к жизни в суровых условиях высокогорий. Это низкорослое многолетнее травянистое растение с толстым и относительно длинным (до 7 см), несколько поднимающимся над почвой каудексом (стеблекорнем), покрытым толстой темной корой и рубцами от опавших листьев. В отличие от неветвящегося, как правило, укороченного клубневидного осевого органа полушников, каудекс стилитеса на верхушке глубокодвулопастный или даже дважды вильчато разветвленный. Ветви увенчаны густыми верхушечными розетками из продолговато-ланцетных листьев длиной 5—5,5 см и шириной 5—8 мм. Листья в основании черепитчато налегают друг на друга, по бокам на три четверти длины имеют кожистое окрыление, а их верхушки своеобразно хвостовидно изогнуты.
По каудексу протягиваются две (в нижней части) и одна (выше разветвления) корневые ложбинки, от которых отходят шнуровидные мясистые корни. Кольчатая морщинистость этих неветвистых или дихотомически разветвляющихся лишь близ кончиков корней наводит на мысль о том, что они являются контрактильными (сокращающимися) и выполняют наряду с всасывающей также специфическую механическую функцию — функцию более прочного прикрепления растения и втягивания в почву его нарастающей надземной части.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz