Воскресенье, 24.09.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство хвощовые Equisetaceae
К семейству принадлежат корневищные многолетние травянистые растения, несущие на концах стебля и (реже) ветвей стробилы, состоящие из щитовидных спорангиофоров. К семейству относятся ныне живущий род хвощ (Equisetum) и похожий на него внешне, но во многих отношениях еще слабо изученный вымерший в мезозое род эквизетитес (Equisetites).
Род хвощ Equisetum
Латинское название Equisetum впервые употребил для одного хвоща древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший, имея в виду, очевидно, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius — лошадь и saeta, seta — щетина, жесткие волосы). Сходство взрослого растения с пучком волос, с хвостом отражено и в наиболее широко распространенном русском названии (хвощ) и в названиях на многих славянских языках. В некоторых районах нашей страны хвощи с мутовчато расположенными ветвями называли также «елка» или «сосенка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест,— пестиками или толкачиками. В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов (группы растений, возникшие путем вегетативного размножения от одного экземпляра), которые нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен квадратных метров.
Размеры стебля хвощей сильно варьируют не только у разных видов, но даже в пределах одного достаточно обширного клона в зависимости от условий окружающей среды. Среди хвощей встречаются и небольшие, карликовые растения со стеблем высотой 5—15 см и диаметром 0,5—1 мм (хвощ камышковый — Equisetum scirpoides) и растения со стеблем длиной в несколько метров. Так, у хвоща многощетинкового (Е. myriochaetum) стебель достигает длины 9 м, но из-за малой толщины (0,5—2 см) такой длинный стебель не может самостоятельно пребывать в прямостоячем положении и вынужден опираться на соседние растения. Стебли большинства распространенных в умеренной зоне видов хвоща редко превышают высоты 1 м, у тропических видов стебли обычно более длинные.
По характеру надземных побегов, а точнее, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на две группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т. е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы. У видов второй группы побеги двух типов — одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги видов первой группы, и к зиме отмирают.
Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. Например, у хвоща полевого (Е. arvense) спороносные побеги появляются первыми (ранней весной). Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. У хвощей лесного (Е. sylvaticum) и лугового (Е. pratense) спороносные побеги с хорошо развитыми стробилами появляются ранней весной одновременно с вегетативными. И те и другие вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После спороношения (и отсыхания стробила) спороносные побеги функционируют подобно вегетативным. Наконец, у таких видов, как хвощ болотный (Е. palustre), хвощ приречный (Е. fluviatile) и хвощ боготский (Е. bogotense), спороносные побеги в момент их появления над поверхностью земли с трудом можно отличить от вегетативных (такая же зеленая окраска и сходные размеры). Даже к моменту своего полного созревания спороносные побеги отличаются от вегетативных лишь наличием стробила.
На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды. Верхушечная клетка последовательно отделяет сегменты по трем граням, и в результате делений этих сегментов на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ. Два — четыре слоя клеток в нижней части кольцевидного зачатка очень долго сохраняют свою способность к делению, образуя зону вставочной, или интеркалярной, меристемы, прикрытую снаружи листовым влагалищем ниже расположенного узла (если потянуть за верхушку растущего стебля хвоща, то разрыв происходит как раз по зоне вставочной меристемы). В результате удлинения производных интеркалярной меристемы происходит рост стебля хвоща в длину. Клетки вставочной меристемы, расположенные над каким-либо узлом, в конце концов теряют свою способность к делению и дифференцируются в постоянные ткани (именно поэтому зрелые, прекратившие рост стебли хвоща разрываются с большим трудом, чем молодые).
На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны гребни и ложбинки, обычно чередующиеся с гребнями и ложбинками выше и ниже расположенных междоузлий. Число гребней обычно связано с диаметром стебля. На поперечном срезе междоузлия зрелого фотосинтезирующего стебля видны эпидерма, кора, проводящие пучки и центральная полость.
Эцидерма междоузлия состоит из плотно сомкнутых клеток с извилистайми смежными стенками. Внешняя оболочка зтих клеток сильно утолщена и снаружи покрыта шариками, стерженьками, сосочками, гребнями и другими скульптурными образованиями разной величины.
В состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега входит наряду с целлюлозой кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы образуют непрерывный и гомогенный, очень прочный слой с мелкими бугорками, приуроченными к выростам оболочки. Слой из кремнезема, в свою очередь, покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но, по-видимому, и защитную роль, так как хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.
Устьица в междоузлиях приурочены к тем участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. У одних видов хвоща устьица на каждом склоне ложбинки располагаются узкой полосой, в 1—4 четких продольных ряда, и погружены на дно воронковидной камеры, иногда общей для нескольких устьиц; у других видов устьичные полосы на склонах или дне ложбинок более широкие, без четко выраженных продольных рядов устьиц, а побочные клетки устьичного аппарата располагаются на уровне остальных клеток эпидермы. Число устьиц на поверхности стебля очень велико. Так, например, в одном устьичном ряду междоузлия хвоща зимующего (Е. hyemale) насчитывают около 400 устьиц, на поверхности одного междоузлия может быть уже около 15 тыс. устьиц, а на поверхности стебля высотой всего около полуметра — более 300 тыс. устьиц.
Устьичный аппарат хвощей состоит из четырех клеток, расположенных попарно «в два зтажа»,— две побочные клетки лежат сверху и прикрывают две замыкающие клетки. Все четыре клетки возникают из одной материнской. На внутренней поверхности той стенки побочной клетки, которая граничит с замыкающей, есть гребневидные утолщения. Внешняя стенка побочной клетки снаружи гладкая или покрыта шариками из кремнезема, а изнутри несет сводообразное утолщение. Побочные клетки могут плотно замыкать устьичную щель благодаря наличию замкового механизма. У одних видов хвоща этот механизм построен по принципу гребень — паз, а у других—по принципу замка «молния» (кремниевые пупырышки или стерженьки, расположенные в один — три ряда по краю одной побочной клетки, входят в промежутки между пупырышками или стерженьками, расположенными по краю другой клетки, и наоборот).
Лежащая под эпидермой первичная кора в своей периферической части состоит из участков механической и фотосинтезирующей тканей. Взаимное расположение, величина и очертания этих участков на поперечном срезе междоузлия различны у разных видов, но всегда под выступами стебля, т. е. в гребнях, располагаются каринальные тяжи механической ткани. Механическая ткань сложена вытянутыми вдоль стебля узкими и длинными (до 0,5—1,5 мм) живыми клетками. Оболочка зрелых клеток содержит большое количество кремнезема, поэтому тяжи механической ткани совместно с эпидермой составляют главную механическую опору надземного стебля хвоща.
Фотосинтезирующая ткань, или хлоренхима стебля (обычные фотосинтезирующие органы, листья, у хвощей редуцированы и зту функцию выполняет стебель), подстилает в первую очередь те участки эпидермы, в которых находятся устьица, но хлоренхима может также находиться под гребнями или располагаться сплошным кольцом.
Внутреннюю часть первичной коры составляет основная паренхима из тонкостенных, рыхло расположенных округлых клеток. В ней под ложбинками располагаются валлекулярные, или ложбиночные, полости, заполненные в начале своего развития водой, а затем воздухом.
Зона проводящих пучков в междоузлии отграничена от окружающих тканей одним или двумя кольцами однослойной эндодермы, или каждый пучок окружен эндодермой. Проводящая система хвоща представлена артростелой. На поперечном срезе междоузлия под гребнями видны закрытые (т. е. без камбия) коллатеральные пучки с каринальными каналами (от лат. carina — киль, здесь: гребень стебля), проводящими воду. Канал возникает вследствие растворения некоторых проводящих элементов ксилемы и расхождения окружающих эти элементы клеток паренхимы. Обычно у внутреннего края каринального канала, слегка вдаваясь в его полость, располагаются кольчатые трахеиды каринальной протоксилемы. Их очень немного, и каждая трахеида может быть равной по длине междоузлию. К каналу близ его наружного края примыкают трахеиды каринальной метаксилемы; одревесневшие кольца вторичной оболочки в них нередко соединены перемычками.
Кнаружи от канала располагается флоэма, по бокам которой обычно лежат группы латеральной, или боковой, ксилемы. Иногда вследствие сильного удлинения междоузлия некоторые протоксилемные элементы латеральных групп разрушаются, и на их месте образуются полости, или лакуны, нередко почти такого же диаметра, что и каринальный канал. По этим лакунам, как и по каналу, идет восходящий ток воды с растворенными в ней веществами. Наличием трех независимых центров заложения ксилемы (каринального и двух боковых) проводящий пучок хвоща резко отличается от пучков других растений.
Флоэма у хвощей состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Ситовидные элементы представляют собой узкие и длинные (иногда до 3 мм) клетки с небольшими ситовидными полями на продольных и конечных стенках. У большинства хвощей паренхимные клетки в центре междоузлия при росте стебля расходятся. При этом образуется полость, первоначально заполненная водой, а впоследствии воздухом. Эта полость вместе с ложбиночными полостями играет важную роль в газообмене зрелого растения с окружающей средой.
Проводящий пучок междоузлия в средней части стебля, подходя к выше расположенному узлу, делится на три ветви, из которых средняя отклоняется наружу и становится пучком, идущим в лист (т. е. листовым следом). Боковые ветви, сливаясь с боковыми же ветвями соседних пучков, образуют так называемые синтетические пучки, проходящие далее в следующее междоузлие.
На поперечном и продольном срезах вегетативного стебля в области узла видно, что ложбиночные и центральные полости соседних междоузлий разделены перегородками, а проводящая система после от хождения листовых следов имеет вид короткой трубочки, или сифоностелы. Листовые прорывы в стеле при отхождении листовых следов не образуются.
В узлах по сравнению с междоузлиями сильно возрастает объем метаксилемы, которая здесь состоит из очень коротких или почти изодиаметрических сетчатых или пористых трахеид с простыми или окаймленными округлыми порами. В состав ксилемы узла у хвощей входят также своеобразные сосуды, состоящие обычно из двух члеников.
В диафрагмах (перегородках) между центральными полостями соседних междоузлий у молодого стебля имеются отверстия, по которым воздух из одной центральной полости стебля может переходить в другую.
Листовые влагалища, охватывающие основание каждого междоузлия и защищающие зоны вставочной меристемы, по своему внутреннему строению близки к периферической части нижележащих междоузлий, а гребни и устьичные ряды этих междоузлий продолжают гребни и устьичные ряды влагалищ и прослеживаются далее в листовых пластинках. Эпидерма примыкающей к стеблю внутренней поверхности влагалища у большинства видов обычно не имеет нормальных (вентиляционных) устьиц.
По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки, которые в почке сращены между собой и образуют колпачок, прикрывающий верхушку стебля с более молодыми зачатками листьев. В дальнейшем, при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев.
Зубцевидные листовые пластинки обычно короткие и содержат очень мало хлоренхимы. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, что и используется при определении хвощей. На внутренней, обращенной к стеблю поверхности пластинки, а иногда и влагалища располагается структура, выделяющая капельно-жидкую воду и называемая гидатодой. С поверхности она выглядит как светлый участок листа, на котором располагаются водяные устьица.
Водяные устьица отличаются от обычных (вентиляционных) как своим расположением, так и строением. Они открыты, располагаются над проводящим пучком, а побочные клетки устьичного аппарата всегда лежат на уровне остальных клеток эпидермы. Замыкающие клетки лишены хлоропластов и имеют равпомерно утолщенные оболочки. Под эпидермой в области гидатоды располагается не фотосинтезирующая ткань, как под обычными устьицами, а особая тонкостенная паренхимная ткань, прикрывающая жилку. Вода, поступающая по трахеидам жилки, через эту ткань попадает к водяным устьицам и выделяется наружу. Выделение капельножидкой воды, или гуттацию, можно наблюдать у хвощей таежной зоны с позднего вечера до раннего утра летом в ясную погоду, когда количество воды, нагнетаемой корнями из теплой, прогретой за день почвы, превышает количество воды, испаряемой побегом. Капли воды в это время хорошо заметны по краю влагалищ, особенно влагалищ последних узлов.
Стебель хвощей ветвится моноподиально. Зачатки боковых ветвей (почки) первоначально прикрыты основаниями листовых влагалищ, но при своем дальнейшем развитии прорывают их. Некоторые зачатки остаются спящими, так что на одном побеге можно обнаружить узлы с ветвями и без ветвей. Точно так же в пределах одного клона можно встретить побеги с ветвями и без ветвей. Обычно считают, что хвощи резко отличаются от других высших растений особым типом заложения боковых ветвей, зачатки которых возникают не в пазухах листьев, а чередуются с листьями. Однако ветви хвоща можно считать пазушными, если допустить, что в процессе эволюции большая часть листовой пластинки, в пазухе которой закладывается ветвь, приросла на протяжении целого междоузлия к стеблю. Тогда кончик листа, «родительского» по отношению к какой-либо ветви, следует искать не у того же узла, от которого отходит данная ветвь, а у выше расположенного соседнего узла. Допуская прирастание листа к стеблю, легко объяснить и наличие трех групп ксилемы в пучке междоузлия хвоща.
У основания боковой почки образуется зачаток корня. Изучение развития почки показывает, что почка и корень происходят от одной материнской клетки, при делении которой возникает более или менее шаровидная масса клеток. В верхней части клеточной массы дифференцируется побег, а в нижней — корень. Зачатки корней у надземных побегов обычно не прорастают, но если побег присыпать землей или погрузить в воду, на его узлах из зачатков корней вырастут корни, хотя некоторые почки останутся спящими.
Особое значение в возобновлении надземных побегов и в вегетативном размножении хвощей имеют спящие почки тех узлов стебля, которые находятся под землей близ ее поверхности.
У хвощей, которые характеризуются диморфизмом побегов, наблюдаются некоторые особенности в строении стеблей спороносных побегов. Так, стебли спороносных побегов хвоща полевого в начале спороношения напоминают по своему строению незеленые, еще только начинающие показываться из земли стебли вегетативных побегов; они округлы в поперечном сечении, содержат мизерное количество кремнезема, не имеют ложбиночных полостей, хлоренхимы и устьиц (устьица есть лишь на листовых влагалищах), а под эпидермой у них сплошным кольцом располагается ткань, клетки которой можно рассматривать как находящиеся на первых этапах онтогенеза клетки механиче ской ткани, свойственной зрелым вегетативным побегам. По мере созревания спороносных побегов строение их претерпевает незначительные изменения; в них появляются, например, ложбиночные полости. Но обычно в спороносном побеге не возникают хлоренхима и хорошо развитая механическая ткань, столь характерные для зрелого вегетативного стебля.
Как уже отмечалось, хвощи являются многолетними корневищными растениями. Их корневища расположены в почве на разной глубине, а размеры корневищ варьируют у разных видов и у растений одного и того же вида. У хвощей есть два типа корневищ — горизонтальные и вертикальные. Горизонтальные корневища обычно более толстые, с более длинными междоузлиями; вертикальные — более тонкие и с более короткими междоузлиями. Например, у хвоща болотного толщина горизонтального корневища равна 5—10 мм при длине междоузлий до 25 см, а толщина вертикального — 1—3 мм при длине междоузлий до 10 см. С помощью ветвящихся горизонтальных корневищ, расположенных часто на глубине до 0,5—2 м, хвощ как бы захватывает новые территории, а с помощью вертикальных — осваивает их. Истинными корневищами следует считать именно горизонтальные — это органы вегетативного размножения. Вертикальные корневища являются, по сути дела, слегка видоизмененными подземными основаниями надземных побегов, отходящих от горизонтальных корневищ.
Поверхность междоузлий корневищ матовая или блестящая, по сравнению с поверхностью надземных междоузлий вегетативных побегов более ровная, гребни выражены слабее или вовсе отсутствуют, цвет корневищ варьирует от светло-желтого или розоватого до почти черного. Как и на надземных стеблях, на корневищах имеются листовые влагалища, но они здесь (а часто и поверхность междоузлия) нередко покрыты волосками. Молодые волоски выделяют слизь, которая, очевидно, защищает молодые побеги и почки от иссушения. Со временем оболочки волосков, как и остальных клеток эпидермы, пропитываются жироподобными веществами и становятся непроницаемыми для воды и газов. Тем самым испарение воды с поверхности корневища резко уменьшается.
У корневищ нет устьиц, хлоренхимы и тяжей механической ткани такого типа, что находятся в надземных вегетативных стеблях. Под эпидермой междоузлия корневища залегают один — пять слоев более или менее толстостенных, не одревесневших, но пропитанных жироподобными веществами и кремнеземом паренхимных клеток, под которыми, в свою очередь, лежат тонкостенные клетки основной паренхимы, содержащие крахмальные зерна. Количество крахмала в клетках зависит от сезона года и от местоположения данного участка корневища. Например, у хвоща болотного количество крахмала в корневище уменьшается в начале лета (в связи с развитием надземных побегов), затем возрастает в середине лета (когда надземные побеги активно фотосинтезируют) и вновь падает к осени (в связи с образованием зачатков побегов будущего года).
Как и на надземных стеблях, на корневищах под защитой листовых влагалищ закладываются зачатки побегов и корней, но, в отличие от надземных стеблей, большинство почек на корневищах обычно остаются спящими, а зачатки корней в основании этих почек прорастают и пробивают влагалища, так что узлы корневища несут не мутовки ветвей, а мутовки корней. Некоторые боковые почки как на горизонтальных, так и на вертикальных корневищах, прорастая, образуют клубень, который представляет собой сильно утолщенное и видоизмененное укороченное междоузлие ветви. Иногда образуется цепочка таких клубней — соседних междоузлий одной ветви. Величина клубней варьирует у разных видов; наиболее крупные клубни (30 х 25 мм), по-видимому, свойственны хвощу большому (Е. telmateia). Клетки паренхимы клубня очень крупные и буквально забиты крахмальными зернами.
У хвощей встречаются корни двух типов: корни, обладающие положительным геотропизмом, т. е. растущие вниз, по направлению силы тяжести, и корни агеотропичные, т. е. не реагирующие на силу тяжести. Положительно геотропичные корни толстые, диаметром 1 — 5 мм. Они обычно отходят по одному от узлов корневища и часто достигают длины 0,5—2 м, так что всасывающая зона корней находится в обводненных горизонтах почвы даже у видов, обитающих в сухих местах. Агеотропичные корни тонкие, волосовидные, диаметром менее 1 мм; они располагаются мутовками на узлах корневища, а в длину обычно не превышают 10 см. В корнях хвощей имеются воздухоносные полости и сосуды, членики которых обладают простой перфорационной пластинкой. По сосудам вода быстро подается из глубоких горизонтов почвы к корневищам и надземным побегам.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz