Вегетативное размножение хвощей осуществляется прежде всего с помощью корневищ. Старые участки корневищ отмирают, и первоначально единый материнский клон распадается на несколько производных. Стробилы хвощей возникают обычно на концах стеблей, реже боковых ветвей. Число стробилов на одном побеге варьирует от одного (у большинства видов) до сотни (у хвоща многощетинкового). Стробилы более или менее эллипсоидальные, от 2 до 80 мм в длину, от желтоватых до бурых или почти черных, тупые или острые. В основании стробила находится воротничок, представляющий собой редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных (обычно) щитков на ножках. На внутренней стороне щитка располагаются 4—16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. Спорангий хвоща развивается из группы поверхностных клеток: одной более крупной (осевой клетки) и нескольких более мелких. Каждая из этих клеток делится перегородкой, проходящей параллельно поверхности спорангиофора. Из внутренних клеток затем образуется спорогенная ткань, а из внешних — спорогенная ткань и многослойная степка спорангия. Клетки, прилегающие к спорогенной ткани, впоследствии дифференцируются в выстилающий слой, или тапетум. Оболочки клеток тапетума и некоторых снорогенных клеток расплываются, и образуется масса цитоплазмы с ядрами, или периплазмодий, который идет на питание развивающихся спор. Большая часть спорогенных клеток, делясь митотически, дает начало материнским клеткам спор, или спороцитам, каждый из которых после мейоза образует тетраду спор. У хвощей, обитающих в умеренной зоне, мейоз в спорангиях протекает летом, или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или весной следующего года. У многих хвощей тропической зоны нет периодичности в образовании стробилов и приуроченности мейоза к какомулибо сезону года, так что на одном побеге можно встретить стробилы, находящиеся на разных стадиях развития. Споры хвощей сфероидальные, диаметром 30—80 мкм, причем у каждого вида размер спор представляет собой более или менее постоянную величину. В цитоплазме спор находится крупное ядро, вокруг которого равномерно распределены многочисленные хлоропласты с гранами крахмала. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании возникают спирально обернутые вокруг тела споры гигроскопические ленты — элатеры. По созревании спор ось стробила слегка вытягивается, щитки спорангиофоров отходят один от другого, а спорангии быстро подсыхают. К этому моменту внутренние слои стенки спорангия уже разрушились, и остался лишь один внешний слой, называемый экзотецием, при подсыхании клеток которого стенка спорангия лопается продольной щелью. Вскрыванию спорангия способствует возрастающее вследствие развертывания и скручивания элатер при подсыхании давление споровой массы на стенку спорангия изнутри. После вскрывания спорангия элатеры еще более развертываются, разрыхляя массу спор и одновременно сцепляя их друг с другом, так что в конечном счете выходящее через щель в стенке содержимое спорангия принимает вид серовато-зеленого рыхлого порошка, комки которого легко сдуваются ветром и переносятся на значительные расстояния. Споры хвоща быстро погибают во внешней среде и прорастают лишь те, которые вскоре после выпадения из спорангия попадают на затененную влажную поверхность почвы или в воду. Попав в благоприятные условия, споры очень быстро прорастают. При этом спора сильно набухает, так называемый срединный, в действительности второй, считая снаружи, слой обо лочки споры лопается и сбрасывается (первый слой — элатеры — в природе нередко сбрасывается еще раньше, при ударе переносимых ветром спор о какое-либо препятствие или в момент резких гигроскопических движений). Из споры после первого деления образуются положительно геотропичный ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту. При слабом освещении или в загущенных посевах гаметофит имеет вид однорядной зеленой нити — хлоронемы. При достаточном освещении нитевидная стадия в развитии гаметофита обычно не выражена, и он сразу принимает вид однослойной пластинки, нарастающей с помощью верхушечной меристемы. Некоторые клетки пластинчатого гаметофита дают начало вторичным ризоидам. Спустя некоторое время двухмерный пластинчатый гаметофит превращается в трехмерный гаметофит с более или менее массивной распростертой по субстрату базальной частью — подушкой. На верхней стороне подушки развиваются прямостоячие зеленые пластинки длиной до 1—4 мм, а на нижней — располагаются бесцветные, длиной до 1 см ризоиды, прикрепляющие гаметофит к почве и высасывающие из нее воду с минеральными солями. При хороших условиях освещения и питания по краю подушки вскоре дифференцируется меристема, в результате деятельности которой увеличивается как объем подушки, так и число пластинок и ризоидов. При проращивании одиночных спор на стерильной питательной среде удалось выяснить, что у хвощей имеется три типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся между собой по скорости роста, темпам развития и морфологии. Размеры мужских гаметофитов у хвощей варьируют в диаметре от 1 до 10 мм, женских — от 3 до 30 мм. У одного и того же вида мужские гаметофиты при равных условиях культуры мельче женских. Первые антеридии появляются на мужских гаметофитах в зависимости от вида хвоща спустя 20 — 110 дней после посева спор, а первые архегонии на женских гаметофитах — спустя 30 — 130 дней. При формировании мужского гаметофита краевая меристема образует небольшое число пластинок, а затем дает начало антеридиальной ветви — резко изогнутой кверху лопасти, на нижней стороне которой по краю возникают антеридии. У гаметофитов, находимых в природе, число антеридиев обычно невелико. В культуре старые гаметофиты могут иметь несколько ветвей с десятками и сотнями антеридиев. Антеридии могут возникать и на кончиках пластинок, а иногда пластинки прорастают и дают начало более или менее массивному телу с краевой меристемой. Эта краевая меристема или может дать начало новым мужским ветвям с собственной меристемой, или из нее у немногих видов образуется подушка с пластинками и с архегониями, и, таким образом, первоначально мужской гаметофит превращается в обоеполый. При формировании женского гаметофита краевая меристема обычно не прекращает своей деятельности по образованию подушки, пластинок и ризоидов, но, когда подушка достигнет определенной величины, из некоторых клеток меристемы возникают архегонии. Зрелые архегонии располагаются у основания пластинок. У неветвистых гаметофитов спустя некоторое время меристема по всему краю подушки начинает формировать антеридии. Если гаметофиты ветвистые, то краевая меристема только некоторых ветвей перерождается и дает начало антеридиальным ветвям с антеридиями, в основании которых затем возникает антеридиальная меристема. Таким образом, первоначально женский гаметофит превращается в обоеполый, несущий одновременно и архегонии и антеридии. Постепенно все ветви женского гаметофита перерождаются в антеридиальные, и после отмирания архегониев гаметофит становится функционально мужским. В культуре число архегониев на одном гаметофите варьирует от 20 до нескольких сотен; у гаметофитов, находимых в природе, число архегониев нередко много меньше. Следует отметить, что женские гаметофиты всех видов хвоща могут стать обоеполыми, и это резко контрастирует с неспособностью мужских гаметофитов подавляющего большинства представителей этого рода формировать архегонии. Гаметофиты хвощей очень чувствительны к воздействию окружающих условий. В опыте со строго контролируемыми и постоянными факторами внешней среды нередко можно заметить различия в морфологии гаметофитов разных видов и подродов. У гаметофитов, выросших в природе, видовые различия подметить трудно или вовсе не удается, да и сами дикорастущие гаметофиты иногда очень резко отличаются от культивируемых по величине подушки, числу и длине лопастей и пластинок, скорости развития, числу гаметангиев и т. д. В природе гаметофиты могут не успеть до наступления неблагоприятной погоды приступить к формированию гаметангиев другого пола, и популяция, таким образом, будет состоять только из мужских и женских гаметофитов. Обычно количество мужских гаметофитов в популяции очень сильно варьирует (от 3 до 100%) в зависимости и от вида хвоща, и от разнообразных условий среды. В целом условия, благоприятствующие росту молодых гаметофитов, приводят к формированию большего числа женских гаметофитов, а при неблагоприятных условиях роста образуется больше мужских. Из долго хранившихся спор, обладающих малой энергией прорастания, возникает больше мужских гаметофитов, чем при тех же условиях из свежесобранных спор. Зрелые антеридии разных видов хвоща отличаются друг от друга формой полости, в которой лежат сперматоциты, степенью своего возвышения над поверхностью гаметофита, числом, формой и расположением клеток крышечки. Хвощи обладают крупными и очень сложно устроенными сперматозоидами. Локомоторный (двигательный) аппарат сперматозоида состоит из спирально скрученного опорного тела, или блефаропласта, с многочисленными (около сотни) жгутиками, направленными у живого сперматозоида назад и в сторону. Каждый жгутик волнообразно изгибается и описывает в пространстве коническую поверхность. Продолжительность плавания сперматозоидов, направление и характер их движения (длина и амплитуда волны) зависят от состава и температуры воды. Зрелый архегоний состоит из погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью трех-, четырехъярусной шейки. В брюшке находится яйцеклетка, над которой лежат брюшная канальцевая клетка и две шейковые канальцевые клетки. Оплодотворение у хвощей совершается только при наличии капельно-жидкой воды на поверхности гаметофита (во время обильной росы, дождя). Слизь, выступающая из шейки архегония, в воде разбухает и выделяет в нее вещества, привлекающие сперматозоиды, которые подплывают к шейке и проникают в ее канал, но только один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой. В результате оплодотворения образуется зигота, которая сразу же, прорастая, дает начало предзародышу спорофита, позднее развивающемуся в зародыш. Зародыш хвощей всасывает пищу из клеток гаметофита основанием первого листового влагалища. Возникающий из зародыша проросток обычно невелик. Его высота лишь изредка превышает 10 см. Стебель проростка несет 10—15 листовых влагалищ с тремя листовыми зубцами каждое. У нижнего узла первичного побега образуется почка, которая дает начало следующему, уже более мощному побегу со своим собственным корнем и листьями, собранными обычно в мутовку по четыре. У основания второго побега возникает затем более мощный третий побег и т. д. Первые междоузлия третьего и последующего побегов обычно изгибаются вниз и углубляются в почву, образуя нисходящее корневище, которое затем переходит в горизонтальное. В конечном счете образуется система подземных разветвленных корневищ и надземных побегов. Все до сих пор изученные в цитологическом отпошении виды хвоща имеют одинаковое хромосомное число — n=108. Столь высокое и стабильное хромосомное число в пределах рода установилось, по всей вероятности, очень давно. Хвощи характеризуются очень большой морфологической пластичностью. Например, у недавно поселившегося на хорошо освещенном участке с нарушенным растительным покровом хвоща полевого стебли обычно низкие, распростертые, но позже, когда разовьется окружающая растительность, от более зрелых корневищ того же клона могут отходить мощные прямостоячие стебли с ветвистыми веточками. При приближении к северным границам ареала этого же вида спороносные побеги, буроватые у растений умеренной зоны, сменяются зеленеющими, а потом и ветвистыми зелеными спороносными побегами тундровых растений. Очень изменчивы бывают побеги и других видов. Эти возникающие под влиянием многообразных факторов внешней среды и нередко в пределах одного клона модификации являлись и являются наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми уродствами одной из причин разногласий в оценке объема рода. Большинство современных систематиков считает, что род хвощ (Equisetum) невелик по объему и включает около 20 крайне полиморфных видов, объединяемых в два подрода — эквизетум (Equisetum) и гиппохете (Hippochaete). Некоторые исследователи считают целесообразным выделять эти подроды в самостоятельные роды. К подроду эквизетум из упомянутых уже в тексте видов относятся хвощи боготский, болотный, большой, лесной, луговой, полевой, приречный; к подроду гиппохете — хвощи ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый. Хвощи довольно широко распространены на Земле. Однако южное полушарие намного беднее ими, чем северное. Совсем нет аборигенных видов хвощей в Австралии, Новой Зеландии и в тропической Африке. В тропиках преимущественно обитают виды из подрода гиппохете, а из подрода эквизетум только два — хвощи боготский (в Цептральной и Южной Америке) и раскидистый — Е. diffusum (на полуострове Индостан). Хвощи подрода эквизетум — жители главным образом умеренной и арктической зон северного полушария. Хвощи обладают признаками как гигрофитов (слабое развитие водопроводящей системы и хорошо развитая воздухоносная ткань), так и ксерофитов (погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редукция листьев). У некоторых видов хвоща (например, у приречного) на первый план выступают признаки гигрофитов; у других (например, у хвоща ветвистого) — ксерофитов; третьи (например, хвощ луговой) можно отнести к мезофитам — растениям, обитающим в местах со средней степенью увлажнения почвы; четвертые правильнее характеризовать как гигромезофиты (например, хвощ болотный) или ксеромезофиты (например, хвощ полевой). Некоторые хвощи (например, хвощ камышковый) могут жить на холодной и сырой почве и являются психрофитами. Нередко один вид хвоща обладает широкой экологической амплитудой; например, хвощ большой в одних местах ведет себя как психромезофит, в других — как гигрофит. Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В крайних условиях существования хвощи, по-видимому, размножаются исключительно вегетативно. Входя в состав пионерных растительных группировок и захватывая территории с нарушенным естественным растительным покровом, хвощи нередко образуют чистые или почти чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды или, напротив, из-за ее недостатка в тех слоях почвы, где расположена корневая система этих растений. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи благодаря наличию глубоко залегающих корневищ, масса которых превышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т. п., и успешно конкурируют с другими растениями, долго удерживая захваченную территорию. Поселяясь на местах с нарушенным растительным покровом, хвощи представляют собой широко распространенные и трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей, особенно вновь осваиваемых полей с кислыми почвами, недавно вышедшими из-под леса или из-под луга. Среди видов подрода эквизетум встречаются ядовитые для домашнего скота растения, но сведения об их ядовитости довольно противоречивы. В качестве опасных видов для лошадей указывают обычно болотный, полевой и приречный хвощи; попадаясь в большом количестве в сене, они могут явиться причиной болезни эквизетоза, которая была известна в России под названием «шатуна» или «пьяной болезни». Отравления крупного рогатого скота в Европе и Северной Америке обычно связывают с хвощом болотным, реже хвощами приречным и полевым. При поедании сена с большим количеством указанных видов (свежие растения на пастбищах коровы обычно в рот не берут) отмечаются быстрое исхудание животных, падение удоев и жирности молока. В конце концов животные, если не заменить засоренный хвощами корм, могут погибнуть от истощения. У овец при поедании хвоща полевого отмечаются исхудание и прекращение роста шерсти. Ядовитое начало в хвощах, вызывающее хроническое отравление животных, сродни тиаминазе — ферменту, разрушающему витамин B1. Случаи острого отравления животных, по-видимому, связаны с наличием у хвощей сапонинов (эквизетонин) и флавоновых гликозидов, количество которых в растении варьирует в зависимости от места обитания, времени года и многих других условий, и этим, возможно, объясняется противоречивость сведений о ядовитости того или иного вида для разных животных в разных областях. Гораздо меньше сведений о ядовитости для скота хвощей из подрода гиппохете. Более того, экспериментальным путем и достоверными наблюдениями в природе подтверждена большая кормовая ценность многих видов этого подрода для лошадей, коров, северного и пятнистого оленей, кабанов. Но следует отметить, что дикие и домашние животные (при вольном выпасе) используют хвощи подрода гиппохете в пищу главным образом после наступления сильных морозов осенью и далее зимой, а также очень рано весной. Летом они их не поедают. Это объясняется изменчивостью химического состава хвощей в течение года. Например, накопленный за лето хвощом зимующим крахмал превращается в сахара при наступлении низких температур. О ядовитости хвощей для человека сведений нет. Напротив, молодые, чуть сладковатые спороносные побеги хвоща полевого и крахмалоносные клубни этого вида ранее широко использовало в пищу бедное население Евразии и Северной Америки. Многие хвощи применяли и сейчас применяют в народной медицине, а хвощ полевой входит в отечественную государственную фармакопею. До XX в. полевой и лесной хвощи использовали для окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Индейцы Северной Америки ранее употребляли корневища хвоща болотного для плетения корзин. Жесткие стебли хвоща зимующего и сходных видов широко использовали в Европе и Северной Америке вместо наждачной бумаги для технических надобностей: для полировки мебели и рога, для очистки металлических частей при лужении и паянии и просто для чистки металлической посуды.
Форум
