Семейство полиподиевые или многоножковые Polypodiaceae Семейство полинодиевые является одним из наиболее богатых среди папоротников: оно объединяет около 50 родов и приблизительно 1500 видов. Листья расположены двурядно на верхней стороне сочпых, мясистых корневищ, покрытых чешуями и волосками. По характеру жилкования пластинки, степени ее рассеченности, морфологии чешуи и волосков внутри семейства установлен ряд подсемейств. Это дринариевые (Drynarioideae), микросориевые (Microsorioideae), полиподиевые, или многоножковые (Polypodioideae), платицериевые (Platycerioideae) и плеопельтисовые (Pleopeltoideae). арактерным признаком семейства является расположение эллиптических или округлых сорусов (без покрывалец) на нижней стороне пластинки листа. У ряда видов полиподиума (Polypodium) наблюдаются и абортивные спорангии, получившие название парафиз. Сорусы по периферии окружены клиновидными и радиальными чешуями и волосками. У некоторых родов плеопельтисовых стенки чешуи сильно утолщены и напоминают решетку, а у платицериевых отмечены звездчатые волоски. Спорангии полиподиевых имеют меридионально расположенное кольцо раскрывания, состоящее из 13—14 толстостенных клеток и прерывающееся щелью, отграниченной двумя клетками. Через щель (стомий) выбрасываются споры. Ножка спорангия состоит из двух рядов клеток. Ископаемые представители семейства известны уже из отложений позднетриасового периода. В настоящее время это семейство распространено по всему земному шару, но в основном в тропиках Старого Света. Чаще всего это эпифитные растения, поселяющиеся на стволах, а также на толстых ветвях и даже на верхушках деревьев. Некоторые из них являются облигатными (обязательными) эпифитами, тогда как другие могут произрастать как на скалах и на почве, так и на стволах деревьев, т. е. являются факультативными (необязательными) эпифитами. Как правило, не наблюдается строгой приуроченности эпифитов из полиподиевых к определенным видам растений-хозяев: они встречаются на деревьях различной систематической принадлежности, обладающих в большинстве случаев толстой шероховатой корой. Наблюдения в природе показали, что в результате произрастания эпифитов (в том числе и папоротников) на поверхности коры дерева повышается влажность. Соответственно на этих участках увеличивается количество бактерий, грибов и насекомых, и это, в свою очередь, отражается на жизни эпифитов, вызывает появление у них различных и подчас поразительных приспособлений к совместному существованию. Из насекомых наиболее часто на различных видах тропических полиподиевых встречаются муравьи, из родов ацтека (Azteca), фиодола (Phiodola), соленопсис (Solenopsis), кампонотус (Camponotus) и др. Их взаимоотношения с эпифитами (и наземными представителями) из полиподиевых, такими, как соленоптерис (Solenopteris), леканоптерис (Lecanopteris) и полиподиум (Polypodium), сложны и многообразны. Но то, что в корневищах этих папоротников поселяются муравьи, по крайней мере оберегает их от уничтожения крупными животными. Муравьи также извлекают пользу: они получают пристанище и богатый крахмалом, сахарами и другими питательными веществами корм. У центральноамериканских представителей соленоптериса, а также у леканоптериса из Юго-Восточпой Азии следствием симбиоза является разрастание паренхиматических тканой корневища, образующих клубневидные утолщения. Соленоптерис получил даже название «папоротник-картофель» из-за сходства его клубнеобразно утолщенных корневищ с клубнями картофеля. Есть указания на то, что в полостях таких клубневидных утолщений размещаются кладки яиц, куколки, личинки, а также королевы муравьев. Взрослые муравьи поедают сладкие паренхимные клетки, выедая клубни изнутри до такой степени, что они становятся проницаемыми для воды. Частичная редукция сосудистого тяжа корневища сопровождается образованием адсорбирующих волосков, заполняющих полость клубней. Проницаемые для воды участки развиваются в верхней части мясистых клубнеобразных корневищ, при этом папоротник приобретает характер так называемых «цистерновых» эпифитов типа булъбофиллума (Bulbophyllum) из орхидных. Особенности мест произрастания эпифитных полиподиевых определяют их приспособления к дефициту влаги. Лишь 10% эпифитных полиподиевых произрастает в ксерофитных тропических лесах с сухим воздухом и малым количеством влаги. Для папоротников этих типов тропического леса характерны кожистая редуцированная листовая пластинка, толстая кутикула и приспособления для гидрорегуляции в виде решетчатых чешуи, как у леписоруса, или звездчатых волосков, как у пиррозий (Pyrrosia). Большая часть видов полиподиевых (65%) встречается в мезофитных и гигрофитных тропических лесах с высокой относительной влажностью воздуха и положительной в течение всего года температурой, а также в высокогорных лесах пояса туманов. Эти папоротники обладают рассеченной и слабокожистой пластинкой. Интересны адаптации многоножковых из различных подсемейств к сухому климату. Большинство из них уменьшает поверхность испарения в результате свертывания листовой пластинки. В одних случаях пластинка свертывается на нижнюю сторону и спорангии оказываются заключенными внутри трубки, как у леписоруса, тогда как в других случаях пластинка сворачивается кверху и спорангии выворачиваются наружу, вместе с чешуями, покрывающими нижнюю поверхность пластинки, как это наблюдается у многоножек. Кроме того, в сухое время года сами листья целиком буреют и высыхают. Вероятно, это сопровождается и разрушением хлорофилла. Но достаточно выпасть небольшому дождю, как листья разворачиваются, зеленеют, споры высыпаются из спорангиев и прорастают. Есть указания на то, что во влажных условиях споры многоножковых прорастают уже в спорангиях. Из других биологических особенностей многоножковых следует указать на высокий процент аутополиплоидов (основное число хромосом у многих родов семейства 37), т. е. полиплоидов с увеличенным числом идентичных наборов хромосом того же вида. Род дринария Drynaria Представители этого палеотропического (ареал в тропиках Старого Света) рода, насчитывающего около 20 видов, являются крупными (длиной до 1 м) эпифитами. Их листья расположены в виде широкой воронки или гнезда (гнездовые эпифиты). Листья диморфные — стерильные, похожие на лист дуба, и спороносные — перистые, прямостоячие или свешивающиеся, с хорошо выраженным твердым черешком и кожистой пластинкой. Спорангии расположены рядами в верхней или средней, реже нижней части пластинки по ее краю или на нижней стороне. По расположению спорангиев и степени редукции пластинки род дринария подразделяется на несколько подродов, которым иногда придается родовой ранг. Это — псевдодринария (Pseudodrynaria), аглаоморфа (Aglaomorpha), дринариопсис (Drynariopsis) и др. Большинство дринарий приурочено к горным лесам тропической Азии. Имеются указания на неприхотливость видов дринарий к характеру субстрата: так, дринария Лаурента (Drynaria laurentii) произрастала на протяжении ряда лет на алюминиевой крыше дома на горе Нимба (Гана). Несколько видов дринарий разводят в прохладных оранжереях ботанических садов как декоративные висячие растения. Род полиподиум или многоножка Polypodium Род полиподиум, насчитывающий 75 видов, представлен некрупными эпифитными и наземными формами со слабо кожистыми или перепончатыми перисторассеченными листьями. Толстое, ветвящееся корневище полиподиумов покрыто темно- и светло-коричневыми клиновидными чешуями; листья отходят от него рядами, с чем несомненно связано название рода — многоножка. Сорусы округлые или овальные и располагаются посредине или у края сегментов с нижней стороны пластинки Виды рода — обитатели лесов тропической, реже субтропической и умеренной зон; они встречаются на стволах и ветвях деревьев, на скалах, а изредка на почве. В СССР распространено 6 видов. Сочные и сладкие корневища полиподиума (по-немецки полиподиум называют «сладким корнем») содержат глюкозиды, яблочную кислоту и сапонины. Имеются указания на применение в медицине отвара листьев и корневищ многоножки. Многочисленные садовые разновидности полиподиума обыкновенного (P. vulgare) и полиподиума южного (P. australe) нередко культивируют в оранжереях и открытом грунте. Род микросориум Microsorium В роде около 70 видов, распространенных в Восточной и Юго-Восточной Азии и на островах Тихого океана. Это некрупные (длиной до 30—40 см) эпифптные, реже наземные папоротники с цельными, перистыми и надрезанными листьями со слабо утолщенной срединной жилкой. Горизонтально расположенное ветвящееся корневище толщиной 0,4—0,8 см покрыто коричневыми клиновидными чешуями. Виды микросориума встречаются во влажных тропических лесах низменностей, в горных тропических лесах, у термальных источников, поднимаясь до верхней границы древесной растительности в горах тропической зоны. Интересными биологическими особенностями обладает микросориум крылоножковый (Microsorium pteropus), распространенный от Индии до Индонезии, включая Южный Китай, Филиппины и Малайзию. От других видов рода он отличается трехлопастными листьями с низбегающей на черешок нижней частью пластинки листа. Этот вид произрастает нередко в горных тропических лесах, в тропических лесах низменностей, по берегам ручьев и источников, в местах, периодически затопляемых в период дождей, на камнях, гниющих стволах деревьев. Листья этого папоротника диморфные: развивающиеся под водой — цельные, а надводные — трехлопастные. На погруженных в воду листьях развиваются небольшие почки, которые позднее дают молодые особи, отделяющиеся от материнского растения. В оранжерейных условиях микросориум крылоножковый размножают, как и другие мпогоножковые, делением корневища и проращиванием спор. Любители-аквариумисты разводят его в аквариумах. Род леписорус Lepisorus Род объединяет 25 видов, распространенных в Азии. Это небольшие наземные и эпифитные формы с кожистыми и травянистыми линейными и линейно-ланцетными листьями. Сорусы эллиптические, по периферии прикрытые темнокрасными решетчатыми радиальными чешуями на коротких ножках. Эти чешуи более заметны у молодых листьев, т. к. в зрелом состоянии часто отваливаются. Размеры чешуи у сорусов, на корневищах, а также степень развития склеренхимного тяжа варьируют у разных видов, Леписорус произрастает на почве, скалах, на ветвях и стволах деревьев, поднимаясь в горы до 3000 м над уровнем моря. В СССР (на Алтае и на Дальнем Востоке) встречаются три вида леписоруса. Из них леписорус уссурийский (L. ussuriensis) на юге Приморского края обитает большей частью на замшелых скалах, а как эпифит встречается изредка и лишь на одиночных деревьях во влажных смешанных лесах. Однако был описан уникальный случай массового развития этого папоротника как эпифита в одной горной долинке в Уссурийском заповеднике («долина эпифитов»). Здесь леиисорус уссурийский встречается на большей части деревьев, нередко от основания ствола и иочти до вершины. Род платицериум или «олений рог» Platycerium Представители рода платицериум (известно 17 видов) произрастают в тропических лесах Старого Света. Это крупные энифиты с диморфными листьями — стерильными и спороносными Стерильные листья широко округлые, цельные или изрезанные наверху. Своим нижним и боковыми краями они тесно прижаты к стволу или ветви дерева, верхняя их часть отходит от опоры так, что образуется ниша, в которой постепенно накапливается перегной, пронизанный корнями этого удивительного эпифита. Перегной образуется не столько за счет попадающего в нишу опада от других растений, сколько главным образом из отмирающих старых стерильных листьев самого «оленьего рога», которые постепенно перекрываются разрастающимися новыми листьями. С возрастом ниша все более и более увеличивается и перегной в ней у наиболее мощных видов «оленьего рога» достигает иногда массы 100 кг. Наряду со стерильными у платицериумов развиваются листья совершенно иного строения и функционального значения. Прямостоячие или свешивающиеся, они напоминают по форме рога оленя, с чем и связано популярное название этих эпифитов «олений рог». Это ассимилирующие и спороносные листья. У папоротников, достигших зрелости, вся нижняя поверхность листа на концах его разветвлений покрывается кирпично-красным налетом из многочисленных спорангиев. «Оленьи рога», достигают иногда огромных размеров. Так, обнаруженный на острове Страдброк (Восточная Австралия) экземпляр платицериума большого (Platy.cerium grande). имел в поперечнике 1,8 м. Под тяжестью таких эпифитов-гигантов, по словам Чемберлена, деревья иногда выворачиваются с корнями. Виды рода платицериум произрастают в средпей части больших ветвей, но чаще на коре стволов крупных отдельно стоящих вечнозеленых и листопадных деревьев. Нередко вместе с «оленьим рогом» встречаются и другие эпифитные папоротники, а также орхидеи и мхи. Из-за своеобразия общего облика, а также строения спорангиев этот род выделяли в отдельное семейство, но особенности жилкования, строения гаметофитов и хромосом позволяют сближать его с родом полиподиум. Эти красивые и оригинальные растения широко культивируют в прохладных оранжереях; молодые растения прикрепляют вместе с мхом к подвешенным под кровлей отрезкам стволов. Выведено несколько десятков садовых форм платицериумов. Виды платицериума хорошо реагируют на подкормку, а в холодное время года требуют меньшего и более редкого полива.
Форум
