Семейство циатейные Cyatheaceae Семейство циатейные объединяет свыше 1000 главным образом тропических видов, более половины которых являются древовидными папоротниками. Представители этой древней группы сочетают в своем морфологическом строении как примитивные черты, так и черты высокой организации, характерные для подвинутых семейств папоротников. Проводящая система варьирует у них от протостелы до сложной диктиостелы, опушение от примитивного, состоящего из волосков, до сложно устроенных чешуи, положение сорусов от маргинального до дорсального на жилках. Спорангии обычно крупные с косым кольцом утолщенных клеток, споры часто с развитой сложно устроенной периной, трилетные тетраэдрические (билатеральные только у части деннштедтиевых). Гаметофиты сердцевидные, зеленые, утолщенные в центре. Наблюдается у циатейных большое разнообразие и в хромосомных числах, составляющих нерегулярные ряды, в которых промежуточные звенья, вероятно, были утрачены в ходе эволюции. Подсемейство циатейные Cyatheoideae Виды этого подсемейства представляют собой естественную группу, главным признаком которой является поверхностное положение сорусов, сидящих на жилках на приподнятом свободном ложе, а также наличие чешуи в опушении. Основной род подсемейства циатея (Cyathea) включает около 600 видов, равномерно распределенных между тропическими областями Старого и Нового Света. Особенно обильно виды циатеи представлены в относительно холодных и постоянно влажных горных тропических районах. Здесь среди них часто наблюдается узкий эндемизм: многие виды характерны только для одного района гор или даже растут на одной возвышенности. Некоторые из циатей заходят и в субтропики, на севере они достигают Южной Японии, на юге — Новой Зеландии и даже субантарктических Оклендских островов, Капской области и Огненной Земли. Циатеи — характерные обитатели влажных горных тропических лесов, где они рассеянно встречаются в нижнем ярусе древостоя. Более многочисленные группы их наблюдаются на осветленных пространствах, по склонам к лесным рекам, на опушках. Заметным элементом растительного покрова они являются в так называемых мшистых лесах высокогорного пояса облаков и туманов — лесах, состоящих из одного яруса заросших мхом и покрытых многочисленными эпифитами невысоких деревьев, среди которых древовидные циатеи иногда даже доминируют. Растут циатеи и на искусственно расчищенных местах, часто присутствуют во вторичных растительных сообществах и играют определенную роль в восстановлении растительного покрова. Многие виды рода устойчивы против пожаров, и на горных склонах, подвергшихся действию огня, они образуют папоротниковые сообщества, которые затем постепенно вытесняются перевершинивающими их деревьями тропического леса. Стволы циатеи, достигающие в высоту иногда более 20 м, имеют особое, характерное только для древовидных папоротников строение. Они не:способны ко вторичному утолщению, и их устойчивость достигается развитием густого сплетения из жестких придаточных корней, составляющих покров ствола, особенно мощный в нижней части, где иногда он превосходит в несколько раз по толщине сам стебель. Опавшие листья часто оставляют на стволе свои жесткие основания, иногда листья опадают полностью. Увядшие листья у некоторых циатей сохраняются на стволе в течение некоторого времени, отгибаясь вниз и образуя своеобразную «юбочку» ниже кроны живых листьев (рис. 125). После опадения листьев на стволе остаются, как шрамы, крупные листовые рубцы — подковообразные, удлиненные или округлые, хорошо заметные только в верхней части ствола, а в нижней вскоре исчезающие под сплетающимися корнями. Описаны случаи ветвления стволов, ветви наблюдались как у основания стволов, так и в верхней части. [s] Рис._4_125.jpg[/s] Проводящая система стволов циатей представляет собой диктиостелу — полый цилиндр с прорывами, соответствующими листовым основаниям. Каждый ее участок (меристела) окружен склеренхимой и, кроме того, особыми кубическими клетками с кристаллическим со держимым — черта, не встречающаяся в других семействах папоротников. В паренхиме коры стебля и в черешках листьев имеются слизистые мешки. Листья циатеи могут быть от перистых до четырежды перистых, но обычно они дважды, трижды перистые, очень крупные, длиной до 6 м, на длинных черешках, которые бывают бородавчатыми или шиповатыми. В месте прикрепления первичных сегментов к стержню листа (рахису), а иногда и вдоль рахиса у многих видов имеются участки воздухоносной ткани овальной формы, называемые аэрофорами или пневматодами. Иногда зти участки ткани, служащие для газообмена, выдаются над поверхностью листа. Необычным образованием у листьев многих видов циатеи являются свойственные им «афлебии» — уменьшенные базальные сегменты, часто почти нитевидно рассеченные, располагающиеся обычно у самого основания черешка. Все вместе они образуют как бы дополнительную кружевную крону на верхушке стебля. Они очень своеобразны и, собранные ботаниками отдельно от растения, иногда принимались за другие роды папоротников. Так, «афлебии» циатеи капской (Cyathea capensis) дважды были описаны как новые виды рода трихоманес (Trichomanes). С нижней стороны листьев поверхностно на жилках располагаются сорусы, состоящие из перемешанных с волосковидными парафизами спорангиев, имеющих тонкую ножку и сидящих на приподнятом коническом или полушаровидном ложе. Наблюдается большое разнообразие покрывалец. У некоторых видов, прежде искусственно объединяемых в особый род алзофила (Alsophila), покрывальце отсутствует. Развитие сложного опушения является у циатейных существенным эволюционным приобретением. Древовидная форма роста, дающая этим папоротникам жизненные преимущества в смысле использования света и рассеивания спор, в то же время создала для них некоторые трудности в водоснабжении высоко расположенных листьев. Они вынуждены были поэтому развивать густой покров из чешуи, волосков, шипов, которые все в совокупности, по-разному ориентированные и сложно устроенные, помогают поглощать и задерживать воду, присутствующую в воздухе в виде дождей и туманов. [s] Рис._4_126.jpg[/s] Существует два главных типа чешуи на черешках листьев циатейных (рис. 126): чешуи структурно однородные, состоящие из одинаковых клеток, и чешуи окаймленные, у которых клетки, расположенные по краю, резко отличаются по форме, окраске и размеру от удлиненных клеток, находящихся в центре. В пределах второго типа чешуи, в свою очередь, имеется большое морфологическое разнообразие, выражающееся в наличии или отсутствии темных щетинок на чешуйках, в форме основания чешуи и характере прикрепления их к черешку. На основе указанных отличий некоторые птеридологи разделяют род циатея на следующие пять родов: пантропический род сфероптперис (Sphaeropteris, 20 видов) со структурно однородными чешуями, давший начало двум эволюционным линиям со структурно неоднородными окаймленными чешуями; в одной — пантропический род алзофила (Alsophila, 230 видов) и американский род нефелея (Nephelea, 30 видов), обладающие щетинистыми чешуйками, в другой — род циатея в узком смысле (110 видов в Америке) и род трихиптерис (Trichipteris, 90 видов в Америке), не имеющие щетинок на окаймленных чешуях. Как уже говорилось, большинство циатей являются настоящими древовидными папоротниками. Но, хотя некоторые из них — гиганты в мире папоротников, преобладают среди циатей экземпляры с невысоким или среднего размера стволом, обычно высотой не более 10 м, а часто и гораздо меньшим. Имеются среди них и виды совсем «без ствола», с листьями, отходящими пучком на уровне почвы, как и виды с ползучим стеблем, например новозеландская циатея Коленсо (Cyathea colensoi). В жизни современного населения тех стран, где растут циатеи, эти папоротники не играют очень большой роли. Являясь неотъемлемой чертой ландшафта, они кажутся здесь банальными растениями. Но для жителей стран с более холодным климатом их экзотический облик, напоминающий о далеком прошлом планеты, весьма привлекателен. В культуре особенно популярны австралийские и новозеландские виды, в том числе циатея беловатая (С. dealbata), или серебристый древовидный папоротник (ее взрослые листья снизу густо покрыты белым налетом). Она встречается в лесах Новой Зеландии. Широко и успешно культивируются австралийские циатеи — циатея Купера (С. cooperi) и циатея южная (С. australis). [s] Рис._4_127.jpg[/s] Ценится в культуре быстрорастущая циатея сердцевинная (С. medullaris), называемая на родине (Новая Зеландия, Тасмания и острова Тихого океана) черноствольным или черным папоротником, за темную окраску ствола и чешуи листовых оснований. Сердцевина этой и многих других циатей содержит много крахмала, и раньше местные жители использовали ее в пищу, обычно в печеном виде. По вкусу она напоминает печеные яблоки. Находят применение иногда и твердые части ствола, превращаемые после соответствующей сложной обработки в трости и разнообразные декоративные поделки (рис. 127). Идут стволы циатей и на постройку примитивных сооружений, иногда используют их как столбы, ульи и т. д. Споры и чешуи некоторых видов индейцы употребляют при лечении ран и кровотечений. Сердцевину и молодые листья восточноафриканских видов аборигены используют как средство от ленточных глистов. Второй род этого подсемейства — кнемидария (Cnemidaria), включающий всего 23 вида, характерен для тропиков Нового Света. По влажным местообитаниям в лесах и на лесных опушках, в горах до высоты 2300 м над уровнем моря, в областях, где нет продолжительных сухих периодов, кнемидарии растут в Мексике и Вест-Индии, в Центральной Америке, на севере и западе Южной Америки до Боливии и на юго-востоке Бразилии. По некоторым признакам кнемидария представляет собой высокую ступень эволюции в подсемействе циатейных. Виды этого рода имеют полудревовидный облик из-за слабо развитого прямостоячего или восходящего стебля, который редко достигает в длину более 1 м и в толщину более 7 см. Листья кнемидарий растут пучком и у некоторых видов бывают внушительных размеров (длиной до 3,5 м). Они всегда просто (однажды) перистые и имеют у большинства видов усложненное жилкование: баэальные жилки сегментов у них соединяются, образуя ареолы, или сходятся друг с другом в выемке между сегментами. Округлые сорусы кнемидарий, как и у циатеи, лежат на жилках нижней поверхности листа. Они снабжены обычно чешуевидными покрывальцами. Наконец, кнемидария имеет набор в совершенстве развитых и разнообразных чегауй. Есть у кнемидарий и уникальная черта, по которой ее виды безошибочно отличают от других циатейных: каждая сторона трилетных тетраэдрических спор снабжена в центре крупной (диаметром около 15 мкм) округлой порой, представляющей собой углубление или полость в экзине Наиболее широко распространенной среди кнемидарий, встречающейся в пределах почти всего ареала рода, является кнемидария ощетиненная (С. horrida), которая более других напоминает по облику типичные древовидные папоротники этого подсемейства. Ее стебель дос тигает в высоту 4 м, а листья с шиповатыми черешками, покрытые снизу по жилкам паутинистым опушением, бывают длиной до 3,5 м. Подсемейство диксониевые Dicksonioideae Тесные связи с циатейными имеет подсемейство диксониевые (Dicksonioideae), включающее древовидные (в большинстве случаев) папоротники, относимые к четырем родам: диксония (Dicksonia), цистодиум (Cystodium), кульцита (Culcita) и циботиум (Cibotium). От собственно циатейных роды диксониевых отличаются отсутствием чешуи и своеобразным строением покрывальца, закрывающего округлые сорусы, которые расположены на концах жилок по самому краю листа. Покрывальце диксониевых состоит из двух сомкнутых створок, наружная из которых у большинства видов зеленая и по своему происхождению является несколько видоизмененным краем листа, тогда как внутренняя, более тонкая и почти лишенная хлорофилла, является настоящим покрывальцем. Внутренняя створка прирастает основанием к приподнятому ложу соруса. Род диксония состоит из 25 видов, обитающих на островах Малайского архипелага, Филиппинах, в Новой Гвинее, в Восточной Австралии, Тасмании и Новой Зеландии, на островах Тихого океана, на острове Св. Елены, а также в тропической Америке. Стволы диксонии по форме и своей внутренней структуре похожи на стволы циатеи. Они достигают в высоту 4—6, иногда 15 м и имеют множество придаточных корней, сплетающихся с основаниями опавших листьев. Крупные их экземпляры, часто обросшие густой массой эпифитов, могут быть у основания диаметром до 2 м, но встречаются среди диксонии и виды, почти лишенные надземного ствола. Листья диксонии дважды, трижды перистые, сосредоточены на верхушке ствола. Их черешки, как иногда и другие части листа (рахис, жилки), покрыты волосками, которые у основания черешков часто бывают жесткими и длинными. Несущие сорусы сегменты имеют уменьшенного размера пластинку и обычно более глубоколопастные, чем стерильные. У многих видов диксонии листья более жесткие, чем у циатей. Увядая, они, так же как у циатей, могут на некоторое время оставаться на стволе в виде юбочки в его верхней части. Обитают диксонии обычно в горных лесах, на высоте до 3000 м над уровнем моря, предпочитая влажные горные ущелья, реже встречаются в сухих местообитаниях. Иногда они образуют крупные рощи, настоящие папоротниковые джунгли, и в этом помогает диксониям способность их стволов образовывать у основания почки, из которых формируются короткие горизонтальные побеги, дающие начало новым папоротникам. Таким образом, при благоприятных условиях диксония может быстро заселять большие территории. Второй крупный род этого подсемейства — циботиум. Двустворчатое покрывальце у видов этого рода твердое и светлое. Его наружная губа лишена хлорофилла; она не кажется продолжением края листа и по строению полностью подобна внутренней. В роде циботиум насчитывают 10—15 видов, растущих в лесах тропической Азии (от Ассама до Южного Китая и до западной части Малайского архипелага и Филиппин), а также на Гавайских островах, в Центральной Америке и Мексике. Виды циботиума — большей частью древовидные папоротники с прямым (редко стелющимся) стеблем, верхушка которого защищена толстым покровом из длинных мягких волосков; волоски имеются и на осях дважды, трижды перистых листьев. В местах своего естественного произрастания виды циботиума прежде играли большую роль в жизни аборигенов. Их молодые листья и крахмалистую сердцевину стволов люди употребляли в пищу, а в годы изобилия применяли как корм для свиней. Обильно растущие на стволах волоски использовали как набивочный материал. Волоски видов циботиума и циатеи, кроме того, издавна применяли в медицине как эффективное кровоостанавливающее средство и перевязочный материал. Этот медикамент экспортировали из азиатских стран, и он был известен под малайским названием «пенгавар Джамби», т. е. «целебное средство из Джамби» (по главному месту вывоза). Волоски пенгавара применяли как гемостатическое средство уже в средние века. Циботиумы привозили из Азии в виде кусков ствола, которым придавали форму животного, оставляя на стволе 4 или 5 черешков листьев, имитировавших ноги и хвост. Сам же ствол с массой длинных волосков на нем был похож на тело животного. До конца XIX века считали, что циботиум лежит в основе известной легенды о чудесном растении — барашке (Agnus scythicus), прикрепленном к земле с помощью стебля, выходящего из его пупка, и пожирающем траву вокруг в пределах досягаемости этого стебля. Легенда эта нашла отражение и в научном названии одного из видов циботиума — Cibotium barometz («баромец» — искаженное русское слово «баранец», уменьшительное от баран). Стволы циботиумов, упругие вследствие большого количества жестких переплетенных корней на них и устойчивые против гниения, иногда использовались для покрытия дорог в болотистых местах. А корни, как и корни других древовидных папоротников, находят применение как среда для выращивания орхидей и бромелиевых. Многие виды циботиума культивируют как декоративные растения. Издавна, например, известен в культуре мексиканский древовидный циботиум Шидв (С. schiedei).
Подсемейство тирсоптерисовые Thyrsopteridoideae Единственный представитель этого подсемейства древовидный папоротник тирсоптерис элегантный (Thyrsopteris elegans, рис. 129) растет только в одном месте на земле — в лесах островов Хуан-Фернандес, в Тихом океане недалеко от побережья Южной Америки. Тирсоптерис достигает 1—1,5 м в высоту, отличаясь ото всех других представителей циатейных резко выраженным диморфизмом стерильной и фертильной части своих многократно перистых листьев. Фертильны обычно 2—3-я пары нижних сегментов первого порядка, на них сегменты последующих порядков совершенно лишены пластинки, и округлые сорусы кажутся сидящими прямо на верхушках осей. Ложе соруса колонновидно приподнято, как у циатеи, а две створки покрывальца, свободные только на ранних стадиях развития, сначала имеют вид шара, а затем приобретают вид неглубокой симметричной чаши. У тирсоптериса отмечена редкая для древовидных папоротников способность давать отпрыски от ствола. Подсемейства лофосориевые Lophosorioideae и метаксиевые Metaxyoideae Два очень древних представителя циатейных роды лофосория (Lophosoria) и метаксия (Metaxya), составляющие два особых подсемейства, отошли от основной линии развития семейства на очень ранней стадии его эволюции. Ископаемые остатки этих папоротников известны в юрских отложениях Европы, Индии, Кореи. Современные роды — лофосория и метаксия как бы сконцентрировали в себе примитивные признаки, порознь встречающиеся в других подсемействах циатейных. Корневища у этих папоротников соленостелические или с примитивной диктиостелой, опушение состоит только из волосков. Сорусы лишены покрывальца (по-видимому, изначально) и расположены поверхностно на разветвлениях жилок. Крупные спорангии косым, непрерванным кольцом созревают все одновременно. Род лофосория представлен одним видом, лофосорией четыреждыперистой (Lophosoria quadripinnata), произрастающей от Мексики и Вест-Индии до южного Чили. Это невысокое растение с восходящим стеблем и многократно (обычно трижды) перистыми листьями. Метаксия — также тропический американский род (Малые Антильские острова, Центральная Америка и Южная Америка до Боливии) с единственным видом метаксией клювовидной (Metaxya rostrata), имеющей ползучее массивное корневище и однажды перистые листья. Уникальной (среди циатейных) чертой метаксии является расположение сорусов по нескольку на одной жилке. Отличается метаксия от лофосории, кроме того, бороздчатым рахисом, отсутствием склеренхимы и кубических клеток в стебле, строением устьичного аппарата с тремя побочными клетками, строением спор, а также хромосомным числом п=96 (у лофосории n=65). Подсемейство локсомовые Loxsomoideae Не менее древней, чем два предыдущие подсемейства, ветвью циатейных являются роды локсома (Loxsoma) с одним видом в Новой Зеландии и близкий к ней локсомопсис (Loxsomopsis) с тремя видами в Андах. Некоторые птеридологи считают эти роды «живыми ископаемыми», соединяющими в себе черты нескольких современных семейств. По своим вегетативным признакам (ползучее корневище, дважды,, трижды перистые листья со свободными жилками) локсома напоминает некоторые деннштедтиевые, но анатомии корневища имеет общие черты с диксониевыми, а по строению сорусов очень близка к семейству гименофилловых. Маргинальный сорус на конце жилки располагается на почти цилиндрическом ложе и заключен в чашевидное покрывальце. Когда в сорусе образуются спорангии, меристема ложа продуцирует ножку, поднимающую сорус над покрывальцем и выносящую его за край листа. Спорангии локсомы крупные, асимметричногрушевидной формы, с короткой ножкой и неполным почти верхушечным кольцом. Только некоторые клетки в кольце утолщены. Отсутствует и хорошо выраженный стомий, открывание спорангия происходит вертикальной щелью. Локсома была открыта в 1826 г. ботаником А. Каннингемом и названа в его честь локсомой Каннингема (Loxsoma cunninghamii). В лесах севера Новой Зеландии она привлекает внимание светлой окраской крупных перистых листьев, контрастирующей с темнозеленым фоном леса. Род локсомопсис отличается от локсомы, главным образом, своим спорангием, у которого все клетки кольца утолщены и стомий хорошо дифференцирован. Подсемейство деннштедтиевые Dennstodtioideae Среди подсемейств семейства циатейных деништедтиевые занимают несколько обособленное положение и иногда рассматриваются как самостоятельное семейство. Почти все 13 родов этого подсемейства обладают ползучими соленостелическими дорсивентральными корневищами, одетыми волосками. Исключение представляют (имеют чешуйчатые стебли) роды: сакколома (Saccoloma) и ортиоптерис (Orthiopteris). Характерные признаки подсемейства демонстрирует пантропический род деннштедтия (Dennstaedtia), встречающийся также в умеренной части Южной Америки, в Австралии и Новой Зеландии. Род охватывает около 70 видов крупных лесных папоротников с сильно рассеченными в большинстве случаев листьями. Сорус деннштедтии, как и у диксонии, покрыт двумя покрывальцами: наружным, являющимся модификацией края листа, и внутренним, настоящим покрывальцем. Эти два покрывальца, срастаясь частично или полностью, образуют двустворчатую или чашевидную структуру, внутри которой на приподнятом свободном ложе размещаются спорангии. Длинное ползучее корневище деннштедтии способно интенсивно ветвиться, благодаря чему эти папоротники часто образуют заросли, а некоторые их виды стали широко распространенными сорными растениями. Ветви на корневище деннштедтии, как и у большинства других родов деннштедтиевых, отходят не непосредственно от корневища, а от листа, точнее, от нижней части его черешка (так называемое эпипетиолярное ветвление). В этом, в частности, проявляется «веточная» природа листьев папоротников. В пределах подсемейства деннштедтиевых можно проследить эволюционную тенденцию к смещению соруса от края листа на его нижнюю поверхность и связанному с этим изменению в структуре покрывалец. Микролепия (Microlepia) — крупный род подсемейства с 45 преимущественно азиатскими видами (2 ее вида достигают и Приморского края СССР), имеет именно такой смещенный тип соруса, с покрывальцем получашевидной формы, прикрепленным к ложу снизу и частично по сторонам. Другая эволюционная тенденция в подсемействе выражается в редукции внутреннего покрывальца до полного его исчезновения и в об разовании слитного соруса. К этой группе родов принадлежит широко известный орляк (Pteridium) с одним очень полиморфным видом орляком обыкновенным (P. aquilinum), почти космополитно распространенным по всему земному шару (кроме полярных областей и пустынь). Иногда орляк разделяют и на несколько близких видов. Орляк обладает глубоким подземным ветвящимся корневищем. Боковые восходящие (до самой поверхности земли) ветви его ветвятся повторно и формируют листья. Листья орляка довольно жесткие, с крупной тройчатой пластинкой, чаще всего трижды перистые. Нижняя пара перьев у своего основания имеет нектарники, выделяющие сладкую жидкость, привлекающую муравьев. Край сегментов листьев завернут и закрывает непрерывную линию сорусов, лежащих на сосудистом тяже, соединяющем концы жилок. С внутренней стороны этого тяжа прикреплено слабо развитое внутреннее покрывальце, имеющее вид непрерывной или разорванной пленки, иногда же оно представлено немногочисленными волосками. Являясь довольно примитивным в своих морфологических чертах (волоски на корневище, эпипетиолярное ветвление, свободное жилкование), орляк в то же время приобрел черты высокой организации в строении проводящей системы корневищ, представляющей собой полициклическую (из двух цилиндров) диктиостелу, которая наряду с трахеидами содержит и настоящие сосуды с лестничными перфорациями. Орляк распространен на равнинах и в горах (до 3000 м). Наиболее часто он встречается в светлых лесах или на лесных опушках, обычен на песчаной почве в сосновых лесах, на открытых возвышенных местах, в зарослях кустарников. В естественных местообитаниях орляк редко становится агрессивно расселяющимся растением. Но деятельность человека способствует превращению его в один из самых распространенных папоротников. Глубоко залегающие корневища и способность к бурному вегетативному размножению позволяют орляку осваивать места пожарищ, сведенных земель, заброшенных полей, плантации и пастбища. В некоторых странах орляк стал трудноискоренимым сорняком, требующим специальных мер борьбы. В жизни человека, однако, орляк играл и играет не только отрицательную, но и большую положительную роль. В Японии, например, его естественных запасов не хватает для удовлетворения потребностей населения в этом папоротнике. Только в Токио ежегодно употребляют в пищу (наподобие спаржи или маслин в европейских странах) более 300 000 кг молодых листьев орляка. Как пищевое растение орляк известен у многих народов. Маори Новой Зеландии, аборигены Канарских островов, индейцы Америки приготовляли из его высушенных и измельченных корневищ хлеб или употребляли их в пищу в сыром виде. В голодные годы хлеб из орляка пекли и в некоторых европейских странах. Известно употребление орляка и в медицине как противоглистного средства, для лечения рахита у детей и т. д. Большую популярность этот папоротник имел и в быту населения мпогих стран. В Англии его листьями крыли крыши домов, использовали как подстилку для скота. Шел орляк и на топливо, на удобрение. Зола этого папоротника издавна служила важным источником промышленного получения поташа (карбоната калия), использовавшегося в производстве тугоплавкого стекла и зеленого мыла. Моющие и отбеливающие свойства этой золы были известны даже до появления мыла. Шарики золы летом заготавливали впрок и использовали для получения щелока для стирки в течение всего года. Эта практика в некоторых районах Британских островов продолжалась вплоть до XIX в. Орляк является предметом пристального внимания ученых и в наши дни. На состоявшемся в 1974 г. в Англии симпозиуме, посвященном этому папоротнику, широко обсуждали вопросы его истории и таксономии, экологии, генетики, изучения химического состава и канцерогенности некоторых содержащихся в нем веществ, а также возможности его использования. Орляк прежде относили к птерисовым, сближая его с родом птерис (Pteris), также имеющим слитный сорус, защищенный отогнутым краем листа. Но наличие остатка внутреннего индузия, а также хромосомное число орляка n=52 говорят о его родстве с деннштедтиевыми, в частности с родом гиполепис и близкими ему родами, у которых преобладает это хромосомное число. Подсемейства линдсеевые Lindsaeoideae и монахосоровые Monachosoroideae Линдсеевые объединяют 6—8 родов и около 250 видов в основном тропических папоротников, близких по своему морфологическому строению к деннштедтиевым. Они также обладают ползучими корневищами (но с протостелой, реже с соленостелой), в опушении которых, в отличие от деннштедтиевых, преобладают узкие чешуйки, а не волоски. Обычно это некрупные папоротники с цельными или перисты ми листьями, вдоль края которых на концах жилок лежат сорусы, снабженные внутренним покрывальцем, край листа при этом не загнут. Сорусы часто сливаются друг с другом, образуя ценосорус. Некоторые из линдсеевых, например тропический американский род одонтосория (Odontosoria), имеют колючие лазящие листья с неограниченным ростом и могут подниматься по опоре. Имеются лазящие виды и среди папоротников рода линдсея (Lindsaea). Таковы, например, линдсея гребенчатая (L. pectinata) и лазящая (L. scandens), встречающиеся в изобилии в тенистых лесах тропиков восточпого полушария. Они забираются на нижнюю часть стволов деревьев или на скалы. Липдсея, являющаяся самым крупным родом в подсемействе, охватывает свыше 150 видов, растущих в тропических и субтропических областях обоих полушарий, особенно восточного. Папоротники этого рода имеют очень характерный облик. Некрупные листья их с уменьшающимися к верхушке и основанию сегментами, имеющими вид трапеции, полумесяца или параллелограмма, очень напоминают адиантум, но строение сорусов легко отличает их от этого рода. Большинство линдсей — наземные или наскальные лесные папоротники, растущие часто вблизи рек и болот как на равнинах, так и в горах. Некоторые виды встречаются также в саванне (на увлажненных местах). Изредка линдсей ведут и эпифитный образ жизни. Род монахосорум (Monachosorum), представляющий монотипное подсемейство монахосоровых, состоит из 5 видов, обитающих в странах Азии (от Новой Гвинеи до Индии и Японии). Это наземные папоротники с восходящими короткими корневищами, несущими перистые (от однажды до четырежды перистых) листья. Сорусы у рода монахосорум смещены на нижнюю поверхность листа и расположены вдоль терминальной части жилок. Ложе соруса едва приподнято, покрывальце отсутствует. Некоторые птеридологи считают короткие чешуйчатые корневища и дорсальный сорус монахосорума свидетельством его родства с другой линией развития — с семейством асплениевых.
Форум
