Семейство асплениевые Aspleniaceae В семейство асплениевых входят около 4000 видов наземных и эпифитных папоротников, населяющих преимущественно влажные местообитания. Их характерными признаками являются: диктиостелические корневища, покрытые чешуями, дорсальные сорусы, снабженные настоящими покрывальцами (индузиями), и билатеральные споры с развитой периной. Подсемейство асплениевые Asplenioideae По числу видов в семействе асплениевых доминирует одноименное подсемейство, объединяющее 9—12 родов, среди которых центральным является род асплениум, или костенец (Asplenium), включающий около 700 видов. Представители этого рода распространены практически во всех областях земного шара, но наибольшее их разнообразие наблюдается в тропиках. Род представляют растения очень разного облика, от маленьких скальных папоротничков умеренной зоны, надземная часть которых часто едва достигает 10—15 см высоты, до крупных жестколистных папоротников тропических лесов, с листьями длиной около 2 м. И тем не менее это один из самых четких и естественных родов папоротников, что показывает, в частности, однотипное строение их сорусов и проводящей системы черешков листьев. Сорусы у них удлиненные, линейные или линейно-продолговатые, расположены обычно с одной стороны боковых жилок косо по отношению к средней жилке и прикрыты узким покрывальцем, повторяющим форму соруса. В основании черешков листьев всегда имеются два проводящих пучка, выше сливающиеся в один Х-образный пучок. В горных, реже равнинных лесах тропиков виды рода асплениум часто поселяются на стволах деревьев, т. е. являются эпифитами. Как и другие эпифиты они вынуждены развивать различные приспособления, способствующие аккумуляции гумуса, абсорбции воды и защищающие их от избыточного испарения. Среди тропических эпифитов рода асплениум имеется целая группа видов, так называемых папоротников-гнезд, достигших высокого совершенства на пути развития этих приспособлений Из группы папоротников-гнезд наиболее обычен и широко распространен в тропических лесах Старого Света папоротник асплениум гнездовой, или птичье гнездо (Asplenium nidus). Это светолюбивый эпифит, растущий на стволах и ветвях тропических деревьев, но изредка встречающийся также на почве. Поселившись на дереве, он обычно живет на нем в течение многих лет, пока под его тяжестью не обломится ветвь или пока не погибнет само дерево. Птичье гнездо имеет толстое прямое корневище, одетое коричневыми чешуями и покрытое массой спутанных, сильно опушенных корней. Его кожистые цельные листья длиной до 2 м и шириной до 20, а иногда и до 60 см растут в виде плотной розетки на верхушке корневища и все вместе составляют своеобразную вместительную корзину, в которую падают сверху листья, кусочки коры, пыль. Накапливающаяся гниющая масса органических остатков образует покров над верхушкой корневища, а отходящие от него корни растут сквозь эту массу, получая из нее необходимые питательные вещества. Время от времени верхушка корневища продуцирует новые листья, растущие сначала вертикально, а затем грациозно искривляющиеся. Пронизанные корнями органические остатки при этом прочно удерживаются между основаниями старых и новых листьев. Таким способом растение иногда накапливает столь большое количество гумуса, что в нем поселяются даже дождевые черви. Вся эта масса материала представляет собой эффективную губку, поглощающую дождевую воду в столь больших количествах, что она стекает по стволу долго после того, как дождь кончился, и используется другими растениями (мхами, другими видами папоротников), поселяющимися пиже по стволу на том же дереве, а также папоротниками а орхидеями, часто растущими прямо на массе старых корней этого замечательного эпифита. По данным известного английского птеридолога P. Xолтума, этот папоротник обычно растет там, где суточные колебания температуры незначительны, и наиболее обилен в областях с коротким сухим сезоном. Папоротники-гнезда представляют собой весьма эффектное зрелище в природе. Их часто выращивают как декоративные растения в тропических странах, а в странах с умеренным климатом они являются весьма обычным компонентом папоротниковых оранжерей. Среди тропических эпифитов из рода асплениум встречаются и мелкие формы, едва достигающие общей высоты 20—25 см. К ним относится, например, широко распространенный в тропической Африке эпифит влажных лесов асплениум Манна (A. mannii) с перистыми листьями длиной около 10—12 см. Кроме нормальных листьев, этот папоротник продуцирует особые столоновидные, лишенные пластинки листья, на которых на расстоянии 2— 6 см друг от друга появляются новые, дочерние растеньица. Многие другие тропические виды рода асплепиум растут на скалах или на влажной почве под пологом леса. Их можно встретить в горах и на равпинах, во влажных горных долипах, в затененных и умеренно освещенных местах. Некоторые виды растут на приморских скалах, где они омываются солеными волнами. В умеренных и холодных областях виды рода асплениум — в большинстве случаев невысокие растения с перистыми или дихотомически раздельными скученными листьями, растущие на валунах, в расщелинах скал и трещинах стен, по каменистым горным склонам, на туфах, серпентинах, кисЛых и щелочных горных породах, иногда на песках. Горным и скальным видам асплениумов умеренной флоры свойственно вертикальное или короткое ползучее, часто ветвящееся корневище с густой массой корней, уходящих в расщелины скал и камней и прочно удерживающих растение на субстрате. Эти небольшие скальные папоротнички обладают необыкновенным изяществом Почти повсюду в Европе, в умеренной Азии и Северной Америке на известняковых скалах и стенах может быть встречен асплениум постенный (A. rutamuraria) — папоротник с коротким ползучим корневищем и дважды (у основания трижды) перистыми черешчатыми листьями длиной 3—15 см. Столь же широко распространен, предпочитая селиться на известняковых породах в горных областях, асплениум зеленый (A. viride). Его перистые листья длиной 5— 15 см образуют густую дерновинку на верхушке косого корневища, прочно закрепленного в субстрате. На затененных скалах, на известняковых и кислых горных породах в Европе, Азии, Африке и Северной Америке растет асплениум волосовидный (A. triehomanes) с изящными, длинными (до 30 см), суженными к верхушке, однажды перистыми листьями. Некоторые виды рода асплениум обнаруживают очень строгую приуроченность к определенным субстратам. Так, асплениум помесный (A. adulterinum) встречается в горах Восточной и Центральной Европы и Скандинавии почти исключительно на серпентинах. Всего в Европе известно 20 видов асплениума. Около 20 распространены и в СССР. Многие из них способны скрещиваться между собой. В природе довольно часто встречаются гибридные формы и даже гибридогенные виды. Сравнительно немногие виды асплениума имеют практическую ценность. Некоторых из них используют в народной медицине как ранозаживляющие, противолихорадочные, болеутоляющие, тонизирующие, вяжущие, при цинге, желтухе и т. д. Однако основное практическое применение асплениум находит как декоративное растение. Особую ценность представляют собой папоротники, обладающие красивыми вечнозелеными кожистыми листьями, долго не увядающими в букетах. Интересной и практически важной особенностью многих экзотических видов асплениума является способность их листьев к образованию выводковых почек. Широко известен этим свойством растущий в Новой Зеландии и выращиваемый в оранжереях и в комнатах асплениум луковиценосный (A. bulbiferum). На верхней стороне его трижды перистых листьев можно видеть выводковые почки, которые прорастают, еще будучи прикрепленными к материнскому растению. Отделившись от него и попав на влажную почву, они укореняются и дают начало новым растениям. Асплениум луковиценосный относительно быстро растет, не требует большого ухода и весьма популярен в культуре. Реже культивируется асплениум живородящий (A. viviparum) с более тонко рассеченными листьями Вегетативное размножение свойственно не только асплениуму, но и многим другим асплениевым, например камптосорусу, или кривокучнику (Camptosorus). В этот род входят два вида: камптосорусы сибирский (С. sibiricus), растущий на покрытых мхом скалах в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Японии, Китае и Корее, и корнелюбивый (С rhizophyllus) — североамериканский скальный вид, называемый также «странствующим папоротником». Оба вида вечнозеленые, имеют цельные листья с сильно оттянутой верхушкой, переходящей в длинный жгут. Жгут заканчивается почкой, которая при соприкосновении с субстратом развивается в новое растение. Странствуя таким способом, виды завоевывают себе жизненное пространство. В систематическом отношении очень близок к роду асплениум род листовик (Phyllitis). Из четырех его видов, распространенных в северном полушарии (Европа, Кавказ, Восточная и Юго-Восточная Азия, Северная Америка), наиболее известен листовик обыкновенный (P. scolopendrium), или папоротник олений язык, названный так за языковидную форму его крупных (длиной до 60 см), ярко-зеленых, глянцевых, цельных листьев. Их нижняя поверхность исчерчена линейными сорусами различной длины. Расположение сорусов у них весьма необычно; они лежат супротивно и плотно друг к другу на двух соседних жилках листа, образуя пары (сдвоенные сорусы). Покрывальца в молодом состоянии слегка налегают друг на друга свободными краями, и вся структура производит впечатление единого соруса. Листовик обыкновенный теневынослив, растет на влажных, затененных скалах, на сырых почвах в укрытых местах и западинах в лесах, иногда встречается на известняках. Он весьма декоративен, и его нередко выращивают в садах. В культуре особенно ценятся уродливые формы этого папоротника с многократно вильчато раздельной верхушкой листа, с сильно волнистым краем листа, а также формы, образующие почки на листьях. Листья листовика используют в народной медицине и в гомеопатии. К числу ксерофильных представителей семейства асплениевых принадлежит род цетерах, или скребница (Ceterach), распространенный в горных областях Европы, Азии, Африки, Мадагаскара. Из 2 или 3 видов этого рода наиболее широко известен цетерах аптечный (С. officinarum). Необычны кожистые перистонадрезные листья этого вида с округлояйцевидными или продолговатыми чередующимися долями. Сверху они голые, а снизу сплошь покрыты бурыми черепитчато налегающими, ланцетными, пленчатыми чешуями. Во время длительной сухой погоды листья свертываются таким образом, что снаружи оказываются их нижние, защищенные чешуями поверхности. В этом подсемействе наблюдается интенсивная гибридизация, сочетающаяся с полиплоидией: здесь нередки 12-плоидные виды, существуют даже 16-плоидные с соматическим числом хромосом 576. Более того, как предполагают японские ученые С. Татуно и С. Каваками, характерное для всего подсемейства основное хромосомное число х=36 само является результатом древней полиплоидии и возникло из первичного числах =12. Отсюда следует, что самый низкий современный уровень полиплоидии в подсемействе — гексаплоидный. Интересно, что процент полиплоидных видов в этом подсемействе значительно выше в тропических и южных умеренных зонах по сравнению с северными умеренными. Но главным центром видообразования этой группы папоротников являются тропики. Подсемейство щитовниковые Dryopteridoideae Это подсемейство охватывает около 500 видов, большая часть которых относится к роду щитовник (Dryopteris) и роду полистихум (Роlystichum). Род щитовник включает около 150 наземных, главным образом лесных видов. Хотя щитовник широко распространен по всему земному шару, от холодных областей Евразии и Северной Америки до тропиков Азии, Африки и Южной Америки, род этот замечателен тем, что в противоположность многим другим папоротникам большинство его видов растет в умеренной, зоне. Центр видового разнообразия рода находится в Гималаях и Восточной Азии (Китай, Япония), где сосредоточено около 100 его видов. Ископаемые остатки щитовника находили уже в меловых отложениях, но его развитие происходило в основном в третичном периоде. Одним из наиболее красивых и широко известных лесных папоротников является щитовник мужской (Dryopteris filixmas). Его толстое, косо поднимающееся корневище, одетое широкими мягкими чешуями и остатками листовых черешков, несет на верхушке пучок крупных листьев с дважды перистой пластинкой. На сегментах пластинки с нижней стороны видно по 5—8 сорусов, расположенных на разветвлениях жилок и прикрытых почковидными покрывальцами. Листья щитовника мужского достигают длины 1 и даже 1,5 м, но растут они медленно. Появившись в виде листовых зачатков вокруг точки роста на верхушке корневища, они на второе лето принимают характерную для папоротников улиткообразную форму, располагаясь в виде небольших густо покрытых бурыми чешуями спиралек в самой внутренней части листового пучка. Густой покров из чешуи и свернутое положение листьев защищают меристематическую ткань растущей верхушки листа от повреждений и высыхания. Только весной третьего года молодые листья развертываются и достигают полного развития. Осенью листья увядают. К этому времени щитовник успевает рассеять споры, из которых вырастает сердцевидный гаметофит, покрытый железистыми волосками. Щитовник мужской освоил обширные территории от суровой Гренландии и Скандинавии до Мексики и Средиземноморья, от Кольского полуострова до горпо-лесных районов Кавказа, Средней Азии и юга Сибири. В горах он поселяется в буковых, еловых, пихтовых и арчовых лесах, поднимаясь до альпийского и горно-тундрового пояса. В Арктике растет по защищенным от ветра южным склонам, покрытым зимой мощным снежным покровом. Но основная часть его ареала лежит в лесной зоне, где он встречается в хвойных, смешанных и широколиственных лесах. Щитовпик мужской широко известен как лекарственное растение. Лекарственные свойства этого растения были известны уже врачам античной эпохи и средневековья. О нем упоминается, в частности, в сочинениях Диоскорида и Плиния. Щитовник мужской как глистогонное средство входит в Государственную Фармакопею СССР. Лекарственное сырье (корневища) заготавливают осенью, и из свежесобранных корневищ получают препарат филиксан. Действующими началами в нем являются производные флороглюцина: филицин, флаваспидиновая кислота, аспидинол и др. Эти вещества вызывают паралич мускулатуры ленточных глистов, которые затем с помощью солевого слабительного выводятся из организма. Использование этого папоротника в народной медицине значительно шире. Необходимо помнить, однако, что корневище щитовника мужского и извлечения из него ядовиты и при самолечении могут вызывать острое отравление, выражающееся в судорогах, помрачнении сознания, сердцебиении и рвоте (применять эти препараты следует только по назначению врача). Лекарственные свойства были обнаружены и у других видов щитовника, например у щитовника шартрского, или игольчатого (D. Carthusianа), корневища которого также используют как противоглистное средство. Этот вид широко распространен в Евразии и Северной Америке по сырым мшистым и травяным хвойным и смешанным лесам, в горах и в долинах рек, в зарослях кустарников, с которыми он продвигается даже в тундру. Щитовник шартрский отличается меньшими размерами, его трижды, четырежды перистые листья с остроконечными зубчиками на сегментах не превышают в длину 50 см. Среди немногих видов щитовника, заходящих в арктическую зону, наиболее характерен щитовник пахучий (D. fragrans), встречающийся даже в высокоширотных арктических районах. За пределами Арктики растет в лесной зоне Евразии и Северной Америки. Щитовник пахучий поселяется в трещинах скал различных горных пород, по каменистым россыпям, в кустарниках, предпочитая хорошо прогреваемые южные склоны, на которых иногда образует заросли. Листья сохраняются на растении в течение нескольких лет; они зимуют под снегом в зеленом состоянии. Летом по мере развития молодых листьев самые старые отмирают. Они-то и защищают зимой живые части растения от холода и ветра. Свое название «пахучий» этот вид получил за сильный приятный запах, который он издает в теплую солнечную погоду. Запах продуцируют многочисленные железки на листьях, выделяющие смолистые вещества. Листья этого вида могут быть использованы в парфюмерии. Кроме того, их широко применяют в народной медицине в виде отваров и настоек как ранозаживляющее, противовоспалительное, болеутоляющее и общеукрепляющее средство. Сильный запах, напоминающий запах бальзама, свойствен и другим видам щитовника, например европейскому щитовнику Виллара (D. villarii), дважды перистые кожистые листья которого также густо покрыты короткостебельчатыми желтоватыми железками. Лишь небольшое количество видов щитовника встречается в горах тропиков — в лесах и на лесных опушках, вокруг камней и в углублениях скал. Среди тропических щитовников имеются крупные экземпляры, массивные корневища которых образуют прямой стволик высотой до 15—20 см и диаметром до 8—10 см с торчащими вверх кожистыми листьями на верхушке. Такой облик свойствен щитовнику Валлиха (D. wallichiana), произрастающему в тропической Азии, на Мадагаскаре и в Африке. Он напоминает карликовый древовидный папоротник, так же как и щитовник почти древовидный (D. subarborea) — очень красивое растение с коротким и толстым, поднимающимся над землей корневищем и трижды, четырежды перистыми листьями, пластинка которых достигает длины 150 см. Он растет в Юго-Восточной Азии (Малакка, Калимантан, Суматра). Некоторые декоративные Щитовники введены в культуру; многие из них — прекрасные садовые растения. В европейских садах и оранжереях довольно часто культивируется щитовник Зибольда (D. sieboldii), родом из Китая и Японии, непарноперистые листья которого заканчиваются крупным, вытянутым сегментом. Второй род этого подсемейства — полистихум, или многорядник (Polystichum), включает свыше 200 видов, богато представленных, как и виды щитовника, во флоре областей умеренной зоны, особенно в Китае, а также встречающихся и в тропиках. Этот род включает и типично альпийские виды, проникающие в горы до границы вечных снегов. Виды полистихума — наземные папоротники с короткими восходящими или ползучими корневищами, густо покрытыми разнообразного размера и формы чешуями. Листья их обычно грубые, узкие, кожистые, по краю пильчатые или зубчатые (зубцы заканчиваются щетинкой). Черешки листьев обычно с диморфными чешуями — широкими зубчатыми или бахромчатыми и узкими волосовидными. Сорусы, прикрытые щитовидными покрывальцами, расположены на середине или конце разветвлений боковых жилок и образуют правильные ряды, один или два с обеих сторон срединной жилки сегмента (отсюда название рода — многорядник)! В умеренных областях Евразии и Северной Америки распространен полистихум копьевидный (P. lonchitis), скальный горно-лесной вид с толстым коротким корневищем и плотными перистыми листьями, пильчатые сегменты которых сближены и серповидно искривлены вверх. Листья его зимуют под снегом в зеленом состоянии и функционируют в течение нескольких лет. Широко распространен в Европе полистихум щетинконосный (P. setiferum) с толстым твердым корпевищем и дважды перистыми листьями. У нас этот вид встречается в Крыму и в тенистых буковых лесах на Кавказе. Полистихум одетый (P. vestitum), встречающийся в лесах Новой Зеландии, Тасмании и на субантарктических островах к югу от Новой Зеландии, образует стволик высотой до 1 м и напоминает древовидный папоротник. Несомненное родство щитовника и полистихума подтверждается, в частности, тем, что виды того и другого имеют одно и то же основное хромосомное число: х = 41. Некоторые тропические роды, относимые к этому подсемейству, обладают диморфными листьями и акростихоидными спорангиями (спорангии равномерно распределены по поверхности фертильных Листьев, отличающихся по внешнему облику от стерильных). Это, на пример, род полиботрия (Polyjbotria) иа Южной Америки. Для других родов характерны сорусы и без покрывальца (виды рода стигмаmonmeрuca — Stigmatopteris). Все это свидетельствует о разных эволюционных направлениях в подсемействе. Сходные тенденции в эволюции, приводящие к диморфизму листьев, а также ко вторичной потере покрывалец, свойственны и другим подсемействам семейства асплениевых.
Форум
