Пятница, 21.07.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство сальвиниевые Salviniaceae
Десять видов современных сальвиний (Salvinia) являются остатками некогда крупного рода, возникшего по-видимому, в мезозое. Сальвинии (название рода дано в честь итальянского ученого XVII в. А. Сальвини) — мелкие водные папоротники, замечательной чертой которых является разноспоровость. В течение многих лет сальвиниевые сближали с марсилеевыми и объединяли их в один общий и, без сомнения, искусственный порядок водные папоротники (Hydropteridales). В действительности сальвиниевые далеки от марсилеевых. По современным представлениям, наиболее близкими к ним семействами являются гименофилловые и циатейные, от общего предка которых, возможно, и произошли сальвинии.
Подавляющее большинство сальвиний населяет пресноводные водоемы тропических и субтропических стран. Сальвиния плавающая (S. natans) приспособилась к жизни в умеренных широтах и является довольно обычным водным папоротником на юге европейской части СССР, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири, на Дальнем Востоке.
Сальвинии плавают на поверхности стоячих и медленно текущих вод, иногда образуя плотные заросли, закрывающие доступ света в водоем. Такие плотные поверхностные ковры из сальвиний — особенно часто они образуются в тропиках — ведут к изменениям экологических условий водоемов: лишенные света, слабо развиваются под ковром сальвиний погруженные водные растения, водным насекомым и их личинкам затрудняется доступ к поверхности воды и дыхание атмосферным кислородом. В то же время заросли сальвиний служат хорошим убежищем для мальков рыб в первые недели их развития.
За исключением однолетней сальвиний плавающей, виды этого рода — многолетние растения с плавающими на поверхности воды тонкими ветвистыми корневищами, полностью лишенными придаточных корней. Корневища сальвиний несут тесно расположенные трехчленные мутовки листьев. Каждая мутовка состоит из пары плавающих листьев на верхней стороне корневища и третьего погруженного листа, разделенного на ряд неветвящихся нитевидных долей, густо покрытых волосками. У более древних, вымерших сальвиний сегменты погруженного листа многократно ветвились, по это свойство утрачено современными видами. Погруженная в воду корнеподобная часть растения выполняет функцию отсутствующих у сальвиний корней, являясь одновременно всасывающим органом и стабилизирующим аппаратом. Кроме того, на погруженном листе развиваются органы спороношения.
Плавающие листья овальные, плоские. Края листа могут, приподниматься, образуя лодочкообразную пластинку, как у сальвинии ушковидной (S. auriculata), населяющей тропические и субтропические районы Американского континента. Другой, но значительно реже встречающийся обитатель американских тропических водоемов — сальвиния Спруса (S. sprucei) и индо-малезийская сальвиния клобучковая (S. cucullata) — имеют скрученные в воронку листья. Листья топкие, снабжены верхней и нижней эпидермой, но устьица отсутствуют. Между двумя слоями эпидермы располагается мезофилл, состоящий из двух слоев крупных полостей, так называемых аэрокамер, которые отделены друг от друга одним слоем извилистых клеток. Поверхность плавающих листьев покрыта сосочками, волосками, или, как это наблюдается у сальвиний ушковидной, волоски располагаются на сосочках. Волоски могут срастаться своими верхушками или быть свободными. Сосочки и волоски препятствуют смачиванию поверхности плавающих листьев. Если плавающие листья сальвиний погрузить в воду, волоски удерживают у поверхности листа пузырьки воздуха и листья блестят как серебряные. Несмачиваемость поверхности необходима для фотосинтеза и дыхания растения и является важным приспособлением.
Очень характерным признаком, имеющим значение для определения видов, является наличие или отсутствие на нижней стороне пластинки плавающих листьев своеобразного выроста — киля. Киль, состоящий из рыхлой ткани, верхней частью прикреплен к листу вдоль срединной жилки, а нижней переходит в черешок, соединяющий плавающий лист с осью всего растения. Киль развивается раньше, чем лист, и плавающая пластинка молодых листьев производит впечатление небольшого горизонтального расширения на довольно мощном, вертикально погруженном в воду киле. Как показывают палеоботанические находки, сальвиний с килем были широко распространены в прошлые геологические времена. Киль, по всей вероятности, играет роль поплавка, удерживающего плавающие листья на поверхности воды.
Эволюция семейства сальвиниевых шла по пути редукции. Она затронула как вегетативные, так и репродуктивные органы сальвиний. Сократились размеры всего растения, листьев, проще стало строение, очень сократился в размерах, а во многих случаях совершенно исчез киль. Из современных видов наиболее мощным вздутым килем обладает сальвиния продолговатолистная (S. oblongifolia), имеющая самые крупные среди сальвиний листья. У более мелколистной сальвинии (S. nymphellula) и киль значительно меньшего размера. Выращенные на свету экземпляры сальвиний ушковидной имеют более крупные листья с лучше развитым килем, чем у теневых форм.
В благоприятных условиях сальвинии быстро разрастаются на поверхности воды за счет хорошо развитого у них вегетативного размножения. В узлах между листьями образуются почки, на которых развиваются ветви корневища. Они легко отламываются от основного стебля, и их обломки разносятся течением и животными по водоему и в другие водоемы, где возникают новые заросли. Хозяйственная деятельность человека способствует еще более быстрому расселению некоторых видов. Сальвиния ушковидная, завезенная в Африку из Южной Америки, прекрасно акклиматизировалась там и оказывает существенное влияние на режим и хозяйственную ценность ряда африканских водоемов. В озере Кариба (Родезия) этот папоротник покрывает местами водную поверхность слоем толщиной 25 см, препятствуя судоходству, забивая сети рыбаков, мешая нормальной работе турбин гидроэлектростанции. В Конго «острова» из сальвиний и другого южноамериканского иммигранта — плавающего растения из порядка лилейных — эйхорнии (Eichornia) — образуют запруды в речных рукавах.
Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях, заключенных в микро- или мегасорусах. Сорусы образуются на спороносных сегментах погруженного листа. Мегасорусы, обычно на ножках, закладываются первыми у основания сегмента. Микросорусы, как правило, сидячие и размещаются на остальной части сегмента.
По характеру развития сорусов сальвиниевые очень напоминают гименофилловые. Верхушечная клеточка на конце сегмента разрастается в более или менее колонковидное ложе соруса, внутри которого проходит проводящий пучок листового сегмента. Одновременно с началом образования ложа соруса у его основания возникает кольцевой валик покрывальца, постепсппо обрастающий и закрывающий ложе. Спорангии развиваются в базипетальной последовательности. Покрывальце двуслойное с широкой воздухоносной полостью между слоями. Часто поверхность покрывальца несет волоски. Все сорусы по форме и величине сходны между собой. Исключение составляет салъвиния плавающая, у которой микросорусы превышают по величине мегасорусы. Мегасорус состоит из нескольких (до 25) мегаспорангиев, расположенных или одиночно на короткой толстой ножке (у сальвиний плавающей), или группами на ветвистых ножках. Стенка спорангия тонкая и совершенно лишена кольца. В мегаспорангии развивается только одна крупная мегаспора. Она остается все время окруженной стенкой спорангия и опадает вместе с ней. Окружающая мегаспору пенистая масса играет роль плавательного приспособления как для мегаспоры, так и для развивающегося женского гаметофита.
В микросорусах сальвиний ушковидной образуется до 500 микроспорангиев. В каждом микроспорангии образуется 32 (у сальвиний плавающей — 64) микроспоры. Микроспоры имеют ясно выраженный трехлучевой рубец. Созревшие микроспоры по 4 погружены в отвердевшую плазматическую массу, называемую массулой. Замечателен тот факт, что ископаемая сальвиния Рёйза (S. reusii) обладала амфиспорангиатными сорусами с многочисленными микроспорангиями и меньшим числом мегаспорангиев. У современных сальвиний были отмечены случаи развития наряду с нормальными не свойственных им амфиспорангиатных сорусов.
Сорусы созревают и погружаются на дно водоемов. У сальвиний плавающей (однолетнего растения) это происходит осенью. После сгнивания покрывальца споры, окруженные стенками спорангия, поднимаются на поверхность. Микроспоры дают начало сильно редуцированным мужским гаметофитам, а мегаспоры прорастают в более крупные женские. Прорастание спор происходит внутри спорангия. Прорастающая микроспора прорывает стенку спорангия и образует вначале трехклеточный мужской гаметофит. Нижняя его клетка отчленяет маленькую клеточку, а из двух верхних, последующими делениями, образуются две бесплодные клетки — остатки стенок антеридия и две сперматогенные клетки, каждая из которых производит по четыре спирально закрученных и многожгутиковых сперматозоида.
При прорастании мегаспоры ее оболочка разрывается на три лопасти, и зеленый женский гаметофит выступает наружу в виде веера. На гаметофите образуются три короткошейковых архегония. Если ни один из образовавшихся вначале архегониев не оплодотворится, то могут появиться еще несколько. После оплодотворения развивается только один архегоний. Зародыш, дифференцируясь, образует ножку, верхушку стебля, почковидный первый лист. Два последующих листа очередные, остальные в мутовках. Образование зародышевого корня с достоверностью не установлено.
Сальвиния популярна как декоративное растение аквариумов и парковых водоемов. В открытых бассейнах лучше развивается сальвиния плавающая. В оранжерейных и в комнатных условиях, напротив, это растение развивается хуже, чем тропические виды, а зимой погибает совсем. В аквариумах обычно разводят американские тропические виды — ушковидную и продолговатолистную сальвинии.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz