Пятница, 21.07.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство вельвичиевые Welwitschiaceae
Единственный представитель семейства — вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), растет в бесплодных каменистых пустынях Анголы и Юго-Западной тропической Африки, главным образом в прибрежной пустыне Намиб, заходя в глубь материка обычно не далее 100 км. Пустыня Намиб отличается крайней сухостью и знойностью. Целыми месяцами здесь не выпадает ни капли дождя, а в некоторых местах годовое количество осадков не превышает 25 мм. Вельвичия встречается на каменистых равнинах или в сухих руслах временных потоков, там,где стояние грунтовых вод относительно близко. Она является крайне выраженным ксерофитом, приспособленным к условиям резко пустынного климата
Внешний вид и строение вельвичии весьма своеобразны. Если эфедру мы могли сравнить по внешнему облику с хвойным или казуариной, то вельвичия не похожа ни на одно из известных нам растений. «Не дерево, не куст, не трава, а нечто совершенно своеобразное», — писал об этом растении в 1922 г. Б. М. Козо-Полянский. Она представляет собой своеобразное дерево-карлик, настоящий «монстр» среди растений. Вельвичия имеет не очень длинный (не более 3 м) главный корень. Ствол у нее похож на обрубок или пень, очень низкий и толстый (диаметром до 1,2 м), почти полностью скрытый в земле — надземная часть редко превышает в высоту 50 см. Большая часть этого ствола представляет собой подсемядольное колено. Книзу ствол вельвичии конусообразно суживается, а наверху он более или менее седловидно-двулопастный и по краям лопастей несет по одному гигантскому листу. На этих двух лопастях заметны ряды концентрических гребней, соответствующих сезонам роста. Два супротивных кожистых листа вельвичии остаются на всю жизнь растения, которая длится столетия, а у некоторых экземпляров 2000 лет и, возможно, даже больше. Листья имеют неограниченный рост при основании (посредством интеркалярной меристемы), растут со скоростью 8—15 см в год и достигают в длину 2 и даже иногда 3 м. Описан гигантский экземпляр с листьями длиной 6,2 м при ширипе 1,8 м. Интересно, что живая, фотосинтезирующая его часть достигала в длину 3,7 м, а общая фотосинтезирующая поверхность имела площадь 21 м2. В своей статье «Welwitschia mirabilis — парадокс пустыни Намиб» (1972) американский ботаник Крис Борнман пишет, что он видел вельвичию, у которой лист достигал длины 8,8 м! Листья вельвичии имеют параллельное жилкование. У взрослого растения листья разрываются на длинные ленты, постепенно отмирающие на своих концах. Соседние экземпляры иногда срастаются друг с другом.
Как по своей внешней морфологии, так и по анатомическому строению стебля вельвичия является как бы «взрослым проростком». Надсемядольная часть вельвичии недоразвита, и почти весь клубневидный ствол ее морфологически соответствует эпикотилю, который несет лишь два первых листа. Вегетативная часть спорофита вельвичии представляет собой фиксированную и сильно видоизмененную юношескую стадию развития древовидного предкового типа. Но если вельвичия — «взрослый проросток», то проросток, очень сильно видоизмененный и всем своим строением прекрасно приспособленный к пустынному климату.
Ствол вельвичии покрыт толстым слоем перидермы, достигающим толщины 2 см. Проводящая система эндархная. Расположение проводящих пучков в стволе неправильное, но в молодых стеблях и особенно в корнях наблюдается концентрическое расположение и ясно видны кольца прироста, которые не являются, однако, годичными. Каждое кольцо имеет свою ксилему и флоэму, как у поликамбиальных саговниковых. В ножках собраний стробилов расположение проводящих пучков более правильное, и на поперечном разрезе у них обычно видны ряды ксилемы толщиной в одну клетку, с тонкостеппой парепхимой между пими. Во вторичной древесине трахеиды имеют округлые окаймленные поры, часто с сетчатыми утолщениями между порами. Наряду с трахеидами у вельвичии встречаются настоящие сосуды с простой, но неполной перфорацией на слегка косых конечных стенках и округлыми окаймленными порами на боковых стенках. Флоэма вельвичии состоит из очень своеобразных ситовидных элементов; ядро вместе со своей оболочкой сохраняется даже в зрелых ситовидных клетках, что очень необычно. В различных частях растения имеются слизевые ходы, как у саговниковых. Листовые следы двойные. Листья имеют резко выраженное ксероморфное строение. Устьица синдетохейльные (сложногубые), как у беннеттитовых.
Откуда же черпает вельвичия необходимую ей влагу в этой практически безводной пустыне? Почти единственным источником влаги является здесь густой туман, который окутывает побережье в течение около 300 дней в году. Восточные ветры часто гонят туман вглубь до 80 км. Конденсированный туман равноценен 50 мм осадков. Конденсируясь на огромных листьях вельвичии, влага поглощается через устьица и поступает в проводящую систему растения. Поэтому неудивительно, что вельвичия обладает исключительно большим числом устьиц на обеих сторонах листа (22 200 устьиц на 1 см2!). Устьица погруженные, но не столь глубоко, как обычно у ксерофитов. Другими словами, вельвичия — ксерофит, но ксерофит очень своеобразный, сильно отличающийся от тех ксерофитов, которые знакомы нам, например, по пустыням Средней Азии.
Микро- и мегастробилы вельвичии образуют сложные ветвистые собрания, развивающиеся на разных особях. Многочисленные собрания стробилов возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухах.
Собрания микростробилов ветвятся дихазиально. Каждая отдельная веточка похожа на шишку, состоящую из крест-накрест расположенных супротивных кроющих чешуи. В пазухе каждой кроющей чешуи, за исключением лишь самых нижних, сидит по одному микростробилу.
Микростробил состоит из двух пар супротивных покроволистиков, расположенных циклически и сросшихся основаниями микроспорофиллов и находящегося в центре рудиментарного семязачатка. Два внешних боковых покроволистика мелкие и с острым килем, а два внутренних (медианных) — более крупные, расположенные параллельно большой кроющей чешуе. Два боковых микроспорофилла, находящиеся против боковых покроволистиков, обычно более крупные, чем остальные четыре, расположенные по два против каждого из двух медианных покроволистиков. Каждый микроспорофилл снабжается одним проводящим пучком. Основания микроспорофиллов срастаются в короткую трубку. На верхушке микроспорофиллы несут по одному трехгнездному микросинангию, каждое гнездо которого открывается одной радиальной трещиной. Самой замечательной особенностью микростробилов вельвичии является рудиментарный семязачаток, свидетельствующий об обоеполости стробилов предков вельвичии. Некоторые авторы предполагают, что этот рудиментарный семязачаток исполняет роль нектарника (пример смены функции в процессе эволюции).
В микроспорангиях развиваются многочисленные эллипсоидальные микроспоры. Пыльцевые зерна эллипсоидальные, однобороздные, с продольно-мелкоскладчатой поверхностью. Как указывают московские палинологи В. В. Бернард и Н. Р. Мейер (1972), в строении оболочки пыльцевых зерен эфедры и вельвичии имеются такие важные общие признаки, как эллипсоидальная форма зерен, однослойная складчатая эктэкзина, имеющая много мелких отверстий, расположенных между гребнями, плотная эндэкзина и пр.
Дихазиально ветвистые собрания мегастробилов гораздо крупнее, чем собрания микростробилов. Отдельные шишкообразные веточки таких собраний состоят из расположенных крест-накрест супротивных пар кроющих чешуи, сперва зеленых, позже ярко-красных. В отличие от микростробила мегастробил состоит лишь из одной пары покроволистиков, окружающих единственный семязачаток; медианные покроволистики у них отсутствуют и сохранились лишь боковые из них, но они крупнее, чем в микростробилах, и дают большие крыловидные выросты. Интегумент семязачатка вытягивается в очень длинную микропилярную трубку, которая, однако, не расширяется на верхушке грибообразно, как у рудиментарных семязачатков в микростробилах.
При прорастании микроспоры сначала образуются ядра проталлиальной и антеридиальной клеток, которые не разделяются клеточной перегородкой. Антеридиальное ядро делится и дает начало большому ядру трубочной клетки и генеративному ядру. В таком трехъядерном состоянии пыльцевые зерна переносятся ветром на семязачаток. Предполагалось, что вельвичию опыляют также насекомые. Находки на некоторых растениях перепончатокрылых, казалось, подтверждали это. Но эти насекомые оказались просто паразитами, которые питаются молодыми семязачатками и сочной флоэмой мегастробила. Более того, эти насекомые с рудиментарными крыльями вообще не могут летать.
Пыльцевые зерна попадают на капельку сахаристой жидкости, выступающей из микропилярной трубки. По мере усыхания этой жидкости, находясь еще в трехъядерной стадии, они спускаются вниз по длинной трубке и достигают нуцеллуса. Пыльцевая трубка может начать развиваться даже еще в микропиле. Генеративное ядро вскоре после проникновения пыльцевой трубки в нуцеллярный конус делится, образуя два ядра спермиев, которые лежат в общей массе цитоплазмы. Таким образом, развитие мужского гаметофита максимально приближается к покрытосеменным и отличается лишь развитием ядра проталлиальной клетки. Оба ядра спермиев являются потенциально функционирующими, но одно из них крупнее и расположено впереди. Часто, однако, одно из ядер разрушается и исчезает. Ядро трубки к этому времени исчезает.
В мегаспорангии в результате свободного ядерного деления возникает крайне своеобразный женский гаметофит. Самой замечательной особенностью его является полное отсутствие архегониев. Отсутствует также большая центральная вакуоль, и многочисленные (около 1024) свободные сначала ядра равномерно распределены по всей массе гаметофита. Далее женский гаметофит начинает ясно дифференцироваться на верхнюю фертильную и нижнюю большей частью стерильную часть. Фертильная часть охватывает приблизительно микропилярную четверть гаметофита. В обеих частях гаметофита образуются клеточные перегородки, отделяющие несколько, часто до дюжины и даже больше, ядер в одно отделение в нижней части, в то время как в верхней части в каждом отделении имеются обычно 2 или 3 ядра, реже больше. Клетки в верхней части крупнее, чем в нижней. Ядра в каждой клетке постепенно сливаются в одно, причем этот процесс завершается раньше в микропилярной части. Ядра в клетках микропилярной части увеличиваются постепенно в размерах, и цитоплазма вакуолизируется. По мере увеличения вакуоли, цитоплазма с содержащимися в ней ядрами перемещается к одной из стенок клетки. Здесь часть стенки начинает выпячиваться в форме трубки, в которую переходят цитоплазма и ядро. Эти так называемые проталлиальные трубки удлиняются, растут вверх, переходят через оболочку мегаспоры и врастают в стенку мегаспорангия. Вся масса цитоплазмы вместе с ядрами передвигается к кончику трубки. Редко все ядра сливаются вместе. Многие авторы считают проталлиальные трубки многоядерными яйцеклетками.
Обычно на полпути проталлиальные трубки встречаются с пыльцевыми трубками. Эта встреча происходит близ центра нуцеллярного конуса. Проталлиальная и пыльцевая трубки сталкиваются своими концами, стенки их в местах соприкосновения разрушаются, одно из передних ядер проталлиальной трубки входит в цитоплазму пыльцевой трубки и сливается с одним из снермиев. Другими словами, происходит нечто противоположное тому, что наблюдается у остальных семенных растений, где спермий входит в яйцеклетку, а не наоборот, как у вельвичии. После оплодотворения ядра зигота на своем пути в женский гаметофит переходит из пыльцевой трубки в проталлиальную.
При семенах покров стробила становится крылатым (анемохорное приспособление). Проросток вельвичии имеет две семядоли и два листа. Семядоли сохраняются два или три года, а затем опадают. В пазухе каждой семядоли появляется почка, которая уплощается и расширяется, пока обе почки не встретятся, образуя сплошной покров, под которым скрывается остановившаяся в росте верхушка стебля.
Вельвичия иногда культивируется в оранжереях, что, однако, требует со стороны садоводов большого искусства и умения.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz