Семейство подокарповые или ногоплодниковые Podocarpaceae Среди хвойных семейство подокарповых одно из самых крупных. Оно включает в себя около 140 видов, населяющих влажные, иногда болотистые территории южного полушария, преимущественно австралазиатской его части. Некоторые виды встречаются и в северном полушарии, но тоже в условиях теплого и влажного климата. У читателя может возникнуть вопрос, почему этой группе хвойных дано широко бытующее название «ногоплодниковые», являющееся, впрочем, дословным переводом научного латинского названия Podocarpaceae (от греч. poys, podos — нога и karpos — плод). Объясняется это тем, что некоторые виды самого обширного рода семейства — подокарпа, или ногоплодника (Podocarpus), — образуют сочные костянковидные семена, напоминающие плоды вишни, к тому же сидящие на толстой мясистой ножке — рецептакуле, окрашенном в красный, пурпурный или синий цвет. По строению древесины подокарповые значительно более подвинуты сравнительно с араукариевыми. Общими для семейства является отсутствие смоляных каналов и лучевых трахеид. Кольца прироста у большинства подокарповых обычно плохо заметны. Древесинная паренхима у некоторых видов подокарпа, дакридиума (Dacrydium), фалькатифолиума (Falcatifolium) — обильная, саксеготеи (Saxegothaea) — диффузная, у акмопиле (Асmоpyle), микростробоса (Microstrobos) и микрокахриса (Microcachrys) — редкая. Наконец, у филлокладуса (Phyllocladus), некоторых видов дакридиума и подокарпа древесинная паренхима полностью отсутствует. На радиальных стенках трахеид окаймленные поры округлые и обычно располагаются в один ряд, иногда двурядные, при этом они супротивные (саксеготея), у некоторых видов дакридиума окаймленные поры иногда тесно соприкасающиеся и имеют почти шестиугольные очертания, чем приближаются к араукариоидному тину норовости. Спиральные утолщения на стенках трахеид почти всегда отсутствуют (исключение — саксеготея). Радиальные лучи только из паренхимных клеток, высота лучей варьирует от 1 до 3, иногда даже до 60 клеток (дакридиум кипарисовый — Dacrydium cupressinum). Листорасположение у подокарповых очередное, редко супротивное или перекрестнопарное; листья от очень крупных эллиптических со многими параллельными жилками, до очень мелких (1—2 мм длины) чешуевидных, черепитчато налегающих друг на друга, или игловидных. Еще недавно самым крупнолистным считался подокарп Валлиха (Podocarpus wallichianus), с листьями до 15 см длины и 3—5 см ширины, но в болотистых тропических лесах Саравака недавно был открыт новый вид, получивший в 1969 г. название подокарпа наибольшего (P. maximus) из-за поразительно крупных листьев, достигающих в длину 20— 35 см и 6—9 см в ширину. Чаще всего листья подокарповых линейные, продолговатые, линейно-ланцетовидные с одной средней жилкой. У некоторых листья диморфные: ювенильные — линейные, плоские, а листья взрослых растений чешуевидные. У филлокладусов листья редуцированные, чешуевидные, незеленые, и функцию фотосинтеза выполняют плоские зеленые веточки — филлокладии, возникающие в пазухах чешуевидных листьев Стробилы обычно однополые. Микростробилы одиночные, верхушечные или пазушные, редко колосовидно или зонтиковидно собранные на верхушке сравнительно длинной пазушной ножки или почти сидячие по нескольку в пазухе листа Микроспорофиллы плоские, дорсивентральные, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. Микроспоры с двумя воздушными мешками. Редко их три (род микростробос и секция дакрикарпус — Dacrycarpus рода подокарп), а у микрокахриса до 3—6. У рода саксеготея мешки отсутствуют. Собрания мегастробилов у подокарповых очень разнообразны. Наиболее примитивное колосовидное собрание имеют подокарп колосовидный (P. spicatus) и подокарп андийский (P. andinus). У остальных видов подокарпа и у дакридиума наблюдается уменьшение числа мегастробилов на главной оси (вплоть до одного мегастробила). Но в пределах семейства имеет место и другое направление эволюции собрания мегастробилов, а именно укорочение оси собрания мегастробилов (метастробила), приводящее к сближению элементарных мегастробилов и возникновению таким путем более или менее типичной для хвойных шишки. Такие шишки имеют саксеготея, микрокахрис, микростробос и филлокладус. В свою очередь в шишках некоторых видов наблюдается уменьшение числа мегастробилов. Так, у филлокладуса в шишке может насчитываться от восьми до одного фертильного мегастробила. Мегастробил всех подокарповых состоит обычно из семязачатка, окруженного сильно видоизмененной семенной чешуей — так называемым эпиматием, который у некоторых видов заметно редуцирован, а у рода микростробос полностью отсутствует. Эпиматий обычно срастается с интегументом (у подокарпа) или свободен (у микрокахриса, саксеготеи и у большинства дакридиумов). Иногда эпиматий срастается и с кроющей чешуей (секция дакрикарпус рода подокарп). У подокарпа и некоторых видов дакридиума семязачатки обращенные, у других представителей семейства (филлокладус, микростробос) они прямые или почти прямые. При созревании семени у некоторых видов подокарпа и дакридиума эпиматий разрастается, становится мясистым и ярко окрашенным, у других же остается кожистым и сухим. Нуцеллус большинства представителей семейства не срастается с интегументом или срастается частично. У отдельных видов подокарпа и дакридиума Кипарисового ось, несущая стробил (ножка мегастробила), и базальные части кроющих чешуи срастаются между собой и по мере созревания семени, разрастаясь, образуют сочный, мясистый, ярко окрашенный рецептакул (табл. 63). Семена костянковидные или ореховидные, шаровидные или эллипсоидальные, в большинстве случаев мелкие, длиной 2—5 мм, но иногда довольно крупные (до 3,5 см). Зародыш обычно с двумя семядолями. В микроспоре подокарповых (за исключением микростробоса) при образовании. мужского гаметофита образуется от 8 до 2 проталлиальных клеток. Микроспора, попадая на семязачаток, сразу образует пыльцевую трубку, которая пропинает через микропиле к нуцеллусу. Однако у саксеготеи наблюдались случаи прорастания микроспор между кроющими чешуями семенной шишки, при этом пыльцевые трубки росли в направлении «рыльцеподобной» верхушки нуцеллуса, выступающей из микропиле. Женский гаметофит подокарповых обычно окружен очень хорошо развитой оболочкой мегаспоры. В результате деления ядра мегаспоры количество свободных ядер (до образования клеточных оболочек) может быть очень велико: у филлокладуса — 256, у дакридиума рыхлолистного (D. laxifolium) и саксеготеи — 128.
Род подокарп или ногоплодник Podocarpus Подокарп является самым крупным родом среди хвойных, превосходя по числу входящих в него видов (более 100, по некоторым сведениям — 114 видов) даже сосну Подокарпы — двудомные растения (очень редко однодомные). Иногда они достигают гигантских размеров (например, подокарп узамбарский — P. usambarensis вырастает до 80 м при диаметре ствола до 2 м). Чаще деревья менее крупные, а иногда и низкие кустарники, простертые, высотою 0,5—1 м, иногда до 3 м (подокарпы снежный — P. nivalis и малый — P. minor). Листорасположение чаще всего очередное, реже супротивное или почти супротивное (подокарп Наги — P. nagi). Листья линейные, линейно-продолговатые или ланцетовидные, длиной 1,2—10 см, с одной средней жилкой. У некоторых видов листья очень крупные (подокарп наибольший), широкие, эллиптические или яйцевидные, со многими жилками. У других видов листья очень мелкие (всего 1—2 мм), чешуевидные, черепитчато налегающие друг на друга, обычно зеленые. Встречаются виды с диморфными листьями: на коротких стерильных веточках они узколинейные, двурядно расположенные, длиной 13—17 мм, шириной 1,0—1,5 мм. Иногда (в секции дакрикарпус) листья уплощенные в вертикальной плоскости (подобные же листья имеют фалькатифолиум и акмопиле). На фертильных ветвях или на удлиненных вегетативных побегах листья мелкие, игловидно-шиловидные или почти чешуевидные, черепитчато расположенные (подокарп черепитчатый — P. imbricatus). Микростробилы цилиндрические, от 0,5 см длины (подокарп снежный) до 5 см (подокарп крупноколосковый — P. macrostachys). Каждый микростробил состоит обычно из многих, тесно расположенных микроспорофиллов, несущих по два спорангия, раскрывающихся продольной или поперечной щелью. Надсвязник у разных видов различной формы и величины: от хорошо развитого широкотреугольного или острого, вытянутого (подокарп дакридиевидный — P. dacrydioides), до полностью редуцированного (подокарп ивовый — P. salignus). Микроспоры с двумя, редко тремя воздушными мешками. Располагаются микростробилы различно: чаще они одиночные, пазушные или верхушечные, реже колосовидно собранные на длинной оси (у подокарпа колосовидного их до 30, у подокарпа андийского до 20) или скучены пучком на конце общей ножки, выходящей из пазухи листа (подокарп сборный — P. glomeratus). Встречаются и пазушные, почти сидячие пучки, при этом каждый стробил у основания окружен стерильными чешуевидными листьями (подокарп крупнолистный — Р. macrophyllus). Мегастробилы, как и микростробилы, большей частью одиночные, пазушные или верхушечные на веточках, покрытых чешуевидными листьями, сходными с листьями вегетативной ветви (секция дакрикарпус), реже мегастробилы в колосовидных собраниях на коротких веточках, длиной до 4 см (подокарпы колосовидный и андийский), несущих до 8 стробилов (каждый из них в пазухе кроющего листа), или по 1—2 — на верхушке веточек (подокарпы горький — P. amarus и Манна — P. mannii). Мегастробилы состоят из одного, реже из двух семязачатков. Семязачаток всегда обращенный, окружен эпиматием, который полностью срастается с интегументом, иногда к эпиматию снаружи прирастают и кроющая чешуя (секция дакрикарпус). Нуцеллус свободен от интегумента до основания (подокарп ржавый — P. ferruginous) или срастается с ним (подокарп колосовидный). Семязачаток сидит на ножке, голой или покрытой стерильными чешуями. Эпиматий некоторых видов разрастается, становится мясистым и окрашенным в красный или синий цвет, а интегумент превращается в твердый каменистый слой покрова семени (подокарп горький). Зрелые семена при этом, как указано выше, напоминают костянковидные плоды покрытосеменных растений. У других видов (подокарп тотара — P. totara) эпиматий становится кожистым, интегумент плотным, деревянистым, рецептакул же утолщенным и окрашенным (рис. 218, 219). [ Семена округлые или широкояйцевидные, на верхушке нередко с тупым кончиком, ореховидные или костянковидные, длиной 0,6 — 3,5 см. Зародыш с 2 семядолями. При прорастании из семени сначала выходит корешок, а семядоли, прижатые друг к другу, довольно долго остаются в семени. После образования между ними почечки семядоли выходят из оболочки семени. На корнях растений находятся клубеньки с азотофиксирующими бактериями или грибными гифами. Род подокарп делится на 7 секций (или больше — по данным некоторых ботаников), из которых мы остановимся только на пяти. Характерными видами секции дакрикарпус (Dacrycarpus) являются подокарпы дакридиевидный и черепитчатый. Интересно отметить следующую особенность этих видов. По данным австралийской исследовательницы Э. Гриффин, листья проростков игловидные. Существуют они, пока питание растеньица обеспечивается семядолями. На смену игловидным приходят более крупные плоские листья, намного увеличивающие поверхность фотосинтеза и транспирации растения. В дальнейшем на подрастающем растении вновь появляются игловидные листья. Подокарп дакридиевидный эндемичен для Новой Зеландии. Он доминирует в болотных сообществах Северного и Южного островов и лишь очень редко встречается на острове Стьюарт. Деревья эти красивы и монументальны, что всегда сильно воздействует на воображение людей и часто порождает разнообразные легенды. Одну из них уместно привести. Вот как рассказывается народная легенда маори. Вождь племени Поу-ранга-хуа, плававший на каноэ, однажды был выброшен вместе с лодкой на берег острова Хаваики («Маорийский рай»). Местные жители приняли его приветливо, и вождь некоторое время оставался с ними, хотя и скучал по жене и сыну. Но когда тоска по дому стала невыносимой, он попросил огромную птицу Таухаитари перенести его в Новую Зеландию. Уже вблизи от родных берегов вождь вырвал у птицы несколько красивых перьев и бросил в океан. Из перьев поднялось очень высокое дерево с «плодами». Ветер сломал одну ветку дерева и отнес ее на берег. От этой ветви и произошли все леса «кахикатеи», т. е. подокарпа дакридиевидного. Другой характерный вид секции — подокарп черепитчатый — распространен на острове Ява, Малых Зондских островах, редко — на Сулавеси и Калимантане. Растут эти подокарпы в дождевых лесах на высотах от 700 до 3000 м над уровнем моря. На низких высотах деревья ночти полностью истреблены человеком ради хорошей древесины, имеющей желтоватый цвет и легко поддающейся обработке. Секция нагейя (Nageia) включает в себя пять видов своеобразных крупнолистных растений, по внешнему виду совершенно непохожих на хвойные. Листья у них супротивные, перекрестно-парные или почти супротивные со многими параллельными жилками, дихотомирующими у основания и сходящимися к верхушке. Они эллиптические или эллиптически-ланцетовидные, крупные, длиной до 35 см, шириной до 9 см. От широколистных араукариевых они отличаются наличием смоляных каналов, расположенных под пучком. Представителями секции являются подокарпы Валлиха, Наги и наибольший. Подокарп Валлиха в отличие от остальных видов рода, однодомное дерево, высотой до 50 м, с гладкой корой, отшелушивающейся тонкими пластинками. Листья длиной 9—15 см и шириной 3,5 см, с длинно вытянутой острой верхушкой, к основанию внезапно суженные в короткий черешок. Ювенильные листья крупнее, длиной до 23 см, шириной до 8 см. Семя гладкое, шаровидное, на расширенном, мясистом, черноватом рецептакуле, полностью покрыто тонким эпиматием. Подокарп Валлиха растет в дождевых лесах севернее и южнее экватора (в Индии и на островах Индонезии до Новой Гвинеи включительно), обычно на небольшой высоте, очень редко поднимаясь до высоты 2000 м. Второй характерный вид секции — подокарп Наги — распространен тоже довольно широко, но севернее экватора, в горных лесах Южной Японии, на острове Тайвань, в Южном Китае. Деревья достигают высоты 25 м, диаметр их ствола до 80 см. Семя шаровидное, диаметром 1,5 мм, на сухом рецептакуле (длиной около 1 см), синевато-черное, с восковым налетом и мясистым эпиматием. Часто семя опадает вместе с рецептакулом. Древесина подокарпа Наги используется в Японии как ценный строительный материал. Растения эти декоративны, в Японии популярны в ландшафтных насаждениях и как горшечная культура. В Европе культивируются с 1830 г. В СССР растут в ботанических садах Черноморского побережья Кавказа. Шесть видов секции афрокарпус (Afrocarpus) рассеяны по территории африканского материка от южных провинций ЮАР до Эфиопского нагорья. Деревья прямоствольные, высокие. Наибольшей высоты (60—80 м) достигает подокарп узамбарский. Подокарп серповидный (P. falcatus) населяет провинции ЮАР, соседней Ботсваны и Анголы. Эти деревья имеют важное хозяйственное значение. Древесину используют для изготовления шпал, корабельных балок, покрытия полов и производства мебели. На юге Африки распространен подокарп грациознейший (Р. gracillimus). Секция стахикарпус (Stachycarpus) объединяет 10 видов. Характерной особенностью секции является наличие мелких мягких листьев (длиной до 3 см и шириной только 3—5 мм). Необычен цвет коры некоторых видов, что нашло отражение в их названиях (подокарпы ржавый и ржавовидный — P. ferruginoides). Виды секции — обычно деревца высотой около 4 м. Редко это деревья. Так, новозеландский подокарп ржавый в низинах достигает высоты 25 м. Однако в горах он образует толстый, короткий (высотой до 5 м) ствол с шаровидной кроной. Этот вид преобладает в лесах острова Стьюарт (Новая Зеландия). Пять видов секции по распространению — американские, в том числе подокарп андийский, небольшое дерево, распространенное в Андах Южного Чили до высоты альпийского пояса (800—1300 м). Этот вид — один из наиболее устойчивых подокарпов в культуре. В виде кустарника он разводится по Тихоокеанскому побережью Северной Америки, в Европе, а с 1865 г. в открытом грунте в Крыму и на Кавказе. Секция подокарп (Podocarpus) — самая большая в роде. Она включает более 60 видов, распространенных очень широко: в центральной и Южной Америке, Африке, Юго-Восточной Азии и на островах Новой Зеландии, Новой Каледонии и других. Подокарп тотара, открытый в 1832 г., является эндемиком Новой Зеландии. Его местное название «тотара» и было использовано как видовой эпитет. Это красивые, стройные деревья, с прочной древесиной красного цвета, весьма ценимые местным населением. Древесину, обладающую высокой прочностью и устойчивостью против древоточцев, используют для строительства мостов и других сооружений, а также для изготовления телеграфных столбов и шпал. В естественных условиях деревья вырастают до 40 м (диаметр ствола до 2,5 м). Кора толстая, красновато-коричневая, волокнистая. Листья темно-зеленые, по размерам одинаковые у молодых и взрослых растений, длиной 1—2 см, шириной 2,5—3,5 мм, кожистые, жесткие, с короткой колючкой на верхушке. Семя ореховидное. Растет подокарп тотара по склонам гор от уровня моря до высоты 650 м. На больших высотах полностью заменяется близкородственным подокарпом тонкокорым (P. hallii). Деревья тотара широко культивируются в Европе с 1856 г. В Англии и Ирландии растут в ботанических садах, в виде насаждений — в Италии и Калифорнии. В СССР — в ботанических садах Черноморского побережья Кавказа, а в Батуми — даже на улицах. Растения хорошо переносят стрижку. Маори, прибывшие в Новую Зеландию несколько веков назад, быстро научились выдалбливать из толстых стволов татары большие челны, длиной до 30 м. Они так высоко ценили ее древесину, что растущие деревья передавали по наследству, а споры за обладание деревьями порой приводили к кровопролитиям. Эндемиком Новой Зеландии является также подокарп тонкокорый, который особенно широко распространен на острове Стьюарт, где не растет тотара. От тотары он отличается не только по характеру коры, но и тем, что у него ювенильные листья крупнее, чем у взрослых экземпляров, и семена имеют заостренную верхушку. Кроме того, подокарп тонкокорый более холодостоек и успешно культивируется, например, в дендропарках Сухуми и Батуми. Еще один эндемик Новой Зеландии, растущий в альпийском и субальпийском поясе, на высоте от 650—1800 м — подокарп снежный — чрезвычайно своеобразное хвойное. На скалистых крутых склонах и на каменистых осыпях он растет в виде простертого кустарника, и его многочисленные, переплетенные жесткие ветви, распространяясь во все стороны по склону, образуют густую подушку. У одного выкопанного из земли экземпляра, например, погруженными в землю оказались не только корни, но и стебли, распространившиеся вверх по склону на 16 м. Ветви, прижатые к земле, дают многочисленные придаточные корни, а в местах укоренения развиваются новые побеги. Поэтому подокарп снежный считается очень полезным растением, закрепляющим в горах почву и препятствующим оползням. В равнинной же местности он развивается как полупрямостоячий кустарник и даже (в защищенных местах) как прямостоячий кустарник высотой до 3 м. В высокогорных областях Австралии и Тасмании встречается подокарп альпийский (Р. alpinus) — густоветвистый кустарник или маленькое деревцо высотой до 4 м. Выше границы леса он превращается в карликовый кустарничек, растущий шпалерами. Как и предыдущий вид, является противоэрозийным растением. Наконец, остановим внимание читателя еще на одном из видов этой секции, который дико распространен в Китае и на юге Японии и уже с 1804 г. интродуцирован в Европу, в частности в Англию. Это подокарп крупнолистный — дерево высотой 8—20 м, с густыми мутовчатыми горизонтальными ветвями. Листья длиной 8— 10 см, шириной до 1 см, линейно-продолговатые, с туповатой верхушкой. Мегастробилы одиночные, в пазухах листьев, на тонких ребристых ножках, длиной 15—18 мм. Рецептакул мясистый, красный, у основания с двумя маленькими шиловидными листьями. Зрелые семена длиной 10—12 мм, округлоовальные, темно-фиолетовые, с восковым налетом, по виду напоминают плод вишни — костянку. В СССР этот вид культивируется в Никитском ботаническом саду с 1851 г. Успешно растет и дает семена в ботанических садах Черноморского побережья Кавказа.
Форум
