Пятница, 21.07.2017
Мой сайт
Форма входа
СЕМЕЙСТВО АННОНОВЫЕ (ANNONACEAE)
Среди представителей одного из крупнейших тропических семейств — анноновых — немало удивительных растений, известных людям с древних времен. В их числе — «священный ухо-цветок ацтеков» (Cymbopetalum penduliflorum); толстые, мясистые лепестки его с завернутым краем удивительно напоминают человеческое ухо. Это и знаменитый иланг-иланг (Cananga odorata) родом из тропической Азии; благоухающее масло из лепестков этого растения издавна высоко ценится в производстве духов. Это и растение инков Перу черимойя (Annona cherimolia, табл. 9), плоды которой не имеют равных по изысканному вкусу и аромату.
Все анноновые — древесные растения, часто с душистыми листьями и древесиной. Обычно это кустарники или невысокие деревья, лианы или лазящие кустарники, реже высокие (до 45 м) деревья или, напротив, мелкие кустарнички (Annona pygmaea — не более 10 см).
Листья у анноновых простые, цельные, цельнокрайние, с перистым жилкованием, часто с коротким черешком или почти сидячие, без прилистников. Обычно они двурядные, но у южноамериканского рода тетрамерантус (Tetrameranthus) спирально расположенные. Листья варьируют от мелких, длиной не более 2—3 см, до очень крупных, иногда длиной до 80 см (у африканской пиптостигмы красиволистной — Piptostigma calophyllum), от эллиптических, яйцевидных или обратнояйцевидных до округлых или линейных, похожих на листья злаков. Паренхима листьев и стеблей включает клетки с эфирными маслами. Многие виды содержат алкалоиды (артаботрин, берберин, лириоденин, альфонсеин и др.). Унонопсис отравляющий (Unonopsis veneficiorum), произрастающий в лесах долины Амазонки, содержит яд с действием кураре, используемый индейцами для смачивания наконечников стрел. У всех анноновых членики сосудов с простой перфорацией.
Цветки одиночные или в верхоцветных соцветиях, иногда сильно разветвленных, длиной до 2—4 м, пазушные или внепазушные (почти супротивные листьям), терминальные или каулигенные (расположенные на стволе и крупных ветвях). Число листиков околоцветника варьирует. Иногда отсутствуют внутренние лепестки, иногда наружные. Чашелистиков 3, редко их 2, они свободные или более или менее сросшиеся, часто створчатые в бутоне, редко черепитчатые. Лепестков обычно 6, редко 3, 4, 8 (Tetrameranthus) или даже 12 (фенеривия — Fenerivia). Они свободные или иногда сросшиеся в короткую трубку, обычно створчатые; лишь для немногих родов характерны лепестки, черепитчато сложенные в бутоне. Лепестки удивительно разнообразны по величине, форме и консистенции — от мелких (длиной не более 3—4 мм, как у поповии — Popowia) до крупных, достигающих длины 10—15 см (у дазимашалона длииноцветкового — Dasymaschalon longiflorum, гониоталамуса гигантского — Goniothalamus gigantens), от округлых или овальных, треугольных, продолговатых до узких и лентовидных. Цветоложе, на котором помещаются тычинки и плодолистики, обычно выпуклое, коническое или слегка уплощенное. У видов ксилопий (Xylopia), однако, оно вогнутое, и в кратерообразную полость погружены завязи плодолистиков (рис. 61). У примитивных африканских родов мишогине (Mischogyne) и туссентия (Toussaintia) имеется цилиндрическое цветоложе (андрогинофор), по бокам которого располагаются многочисленные тычинки, а на верхушке плодолистики.
Многочисленные тычинки (реже их 0—8), тесно скученные на цветоложе, образуют полушаровидную массу, из середины которой выступают плодолистики. Тычинки свободные (только у африканского рода атопостема — Atopostema — сросшиеся в короткую трубку), почти сидячие, с вытянутыми экстрорзными или реже латеральными пыльниками. Иногда они разделены поперечными перегородками (рис. 61). Обычно тычинки с толстым связником: продолжаясь выше пыльников, он образует широкий, большей частью щитковидно расширенный надсвязник, который полностью скрывает пыльники, как навес крыши. Такие тычинки характерны, например, для рода увария (Uvaria).
У некоторых родов (милиуса — Miliusa,; орофея — Orophea) тычинки с тонким и узким связником, незначительно выступающим между пыльниками. У сагереи (Sageraea) и анаксагореи (Anaxagorea costaricensis) самые примитивные тычинки в семействе. Они еще не дифференцированы на нить и связник, а их стерильная часть представляет широкую пластинку, в которую погружены маленькие пыльники. По внешнему виду эти тычинки напоминают примитивные тычинки дегенерии. Изредка в андроцее имеются стаминодии — стерильные тычинки (наружные или внутренние).
Пыльцевые зерна одиночные или собраны в тетрады (по 4) или полиады. В пыльниках с поперечными перегородками каждая тетрада или полиада занимает отдельное гнездо. Они обычно безапертурные или однобороздные, реже с 2 бороздами или с округлой, похожей на пору апертурой. Пыльцевые зерна цимбопеталума образуют гигантские полиады.
Гинецей спиральный и апокарпный у всех анноновых, за исключением африканских родов монодора (Monodora) и изолона (Isolona), у которых он циклический и паракарпный. Плодолистики многочисленные, редко их несколько или всего один. Многочисленные анатропные семязачатки расположены вдоль стенки завязи в один или два ряда, реже есть всего один базальный семязачаток. У некоторых родов имеется средний интегумеит.
Плоды анноновых состоят из отдельных более или менее сочных плодиков, свободных или срастающихся при созревании в ягодообразную массу (псевдосинкарпий), редко плод деревянистый или сухая листовка. Плоды обычно выглядят как кисти шаровидных, продолговатых или похожих на стручки плодиков, сидячих или на ножках; их до 100 у полиалтии (Polyalthia, рис. 62). Величиной они от горошины до крупного яблока, оранжевые, пурпурные, черные, желтые, коричневые, реже синие, розовые, часто сочные, иногда кожистые или деревянистые. У некоторых родов, например у десмоса (Desmos), плодики четкообразные, расчлененные на односемянные сегменты. Очень редко плодики раскрываются при созревании — это сухие листовки анаксагореи, наиболее примитивные у анноновых и напоминающие листовки магнолий, и ягодообразные плодики ксилопии и цимбопеталума, которые раскрываются вентрально у первого и латерально у второго рода, обнажая многочисленные семена с ариллусами. Сочные плоды псевдосинкарпий характерны для ряда американских и африканских родов, а также для арарокарпуса (Ararocarpus) с острова Ява; они от мелких, длиной не более 1 см (у некоторых роллиний), до 30 (у анноны колючей — Annona muricata, рис. 63) и даже 50 см (у анонидиума Манна — Anonidium mannii). Сочные плоды многих анноновых съедобны. Крупные семена (длиной от 5 мм: до 5 см) обычно с гладкой, часто блестящем кожурой, у некоторых родов с ариллусом. У рихеллы (Richella) плодики имеют единственное крылатое семя.
Анноновые — самое большое семейство в порядке магнолиевых — включает 120—130 родов и более 2100 видов, распространенных во всех тропических и отчасти субтропических странах обоих полушарий; наибольшее количество видов произрастает в Старом Свете (карта 3).
В умеренной зоне встречается лишь североамериканский род асимина (Asimina), один из видов которого (асимина трехлопастная — A. triloba) распространен на север до Великих озер (43° северной широты). Южная граница ареала семейства в Южной Бразилии, Южной Африке и Восточной Австралии более или менее совпадает с 30° южной широты. Анноновые широко распространены в Южной и Юго-Восточной Азии, на островах Океании, в Австралии. Единственный представитель семейства, общий для трех больших континентов, — род ксилопия (Xylopia), более 150 видов которого встречается в тропиках Америки, Африки, Азии до островов Фиджи и острова Новая Каледония. Род анаксагорея, кроме Центральной и Южной Америки, где сосредоточено большинство его видов, встречается также в Индийской, Индокитайской и Малезийской областях.
Большинство видов анноновых — обитатели влажных тропических лесов. Это растения нижнего древесного яруса и подлеска. Обычно они встречаются на небольших высотах. Так, на полуострове Малакка они довольно редки выше 600 м над уровнем моря, однако отдельные горные виды поднимаются до 1200—1500 м. В Южной Америке анноновые, как правило, встречаются ниже 1300 м над уровнем моря, некоторые же виды — на высоте 1800—2000 м, даже 2600 м (раймондия черимойевидная — Raimondia cherimolioides, Колумбия). Анноновые особенно обильны вдоль рек и ручьев, в периодически затопляемых долинах, в заболоченных лесах. Во влажных тропических лесах они нередко представлены крупными (высотой 30—45 м) деревьями. В основании стволов некоторых деревьев имеются небольшие (высотой 1—2 м) досковидные корни. У ряда африканских видов ксилопий присутствуют ходульные корни, например у ксилопий красноватой (Xylopia rubescens), ксилопий ржавой (X. ferruginea), ксилопий Шmayда (X. staudtii), ксилопий эфиопской (X. aethiopica), у двух последних видов корни также досковидные. На пресноводных болотах, в заболоченных лесах и затопляемых низинах в Западной Африке ксилопия Штауда образует своеобразные воздушные корни, выступающие вверх из субстрата на высоту до 2 м. Они отходят от горизонтальных корней дерева и распространяются вокруг него на расстояние до 10 м. Эти корни на начальной стадии напоминают пневматофоры мангровых растений; затем они образуют многочисленные боковые ветви, которые растут по направлению к почве и укрепляются в иле. У той же ксилопий на хорошо дренированных почвах воздушные корни отсутствуют. Во влажных лесах, особенно Старого Света, обильны лиановидные анноновые — лазящие кустарники и лианы; которые нередко взбираются на верхушки высоких деревьев и достигают в длину 30—40 м, а фиссистигма Кинга (Fissistigma kingii) даже 45 м при толщине ствола 40—50 см. У рода артаботрис (Artabotrys, рис. 61) цветонос крючкообразно изогнут и преобразован в орган лазания. Ось соцветия уплощена с боков и одревесневает. Цветки образуются лишь на выпуклой, наружной стороне побега.
Анноновые встречаются также в светлых сухих лесах и в саваннах Родезии и Южной Анголы, в каатинге (сухом редколесье) и кампосах (саваннах) внутренних сухих районов Южной Америки (в Бразилии и Парагвае). Они часто представлены там карликовыми кустарничками или даже полукустарниками с корневищами и ежегодно отрастающими более или менее деревянистыми побегами; часто имеют опробковевшую кору, жесткие кожистые листья, хорошо развитые почки с заметными почечными чешуями.
Виды рода аннона (Annona) — характерные растения южноамериканских кампосов и африканских саванн. Среди них и аннона карликовая (А. pygmaea) из сухой редколесной бразильской саванны. Несколько других видов анноны в Бразилии и Парагвае имеют высоту не более 1 м (аннона полевал — A. campestris, аннона сизолистная — A. glaucophylla, аннона оранжевая — A. aurantiaca и др.). Анноны африканских саванн (аннона сизая — A. glauca, аниона узколистная — А. stenophylla, аннона сенегальская — A. senegalensis) хорошо приспособлены к перенесению частых пожаров.
Замечательный представитель рода аннона — аннона голая (A. glabra, рис. 63). Она встречается как в тропической Америке (от Южной Флориды, Багамских островов, Вест-Индии и Южной Мексики до Южной Бразилии и Эквадора — Гуаякиля, на Галапагосских островах), так и на Атлантическом побережье Западной и Экваториальной Африки от Сенегала до Габона. Это растение называют мангровой, анноной или болотным яблоком. Низкие вечнозеленые деревья с коротким стволом, в основании которого развиваются досковидные корни, растут на влажных морских берегах, в эстуариях (затопляемых во время прилива устьях рок), по краям мангровых болот, вдоль болотистых берегов рек и. ручьев, особенно вблизи моря.
На песчаных прибрежных дюнах и в зарослях кустарников вблизи побережья, а также в сосновых и песчаных саваннах произрастают виды рода асимина (Asimina), эндемичные для Флориды. Широко распространенные представители этого рода — асимина трехлопастная (А. triloba, рис. 64) и асимина мелкоцветковая (A. parviflora) — обитатели мезофильных лесов в поймах рек на плодородных почвах. Асимина седая (A. incana), невысокий кустарник, обычный в сосново-дубовой саванне, поселяется часто во Флориде на старых полях. Это сорное растение доставляет немало хлопот фермерам. Оно трудно поддается выкорчевыванию, легко укореняется, прекрасно вегетативно размножается, после выжигания и вырубания быстро отрастает, иногда до 1 м в высоту за один сезон. Имеется указание на присутствие у асимины микоризы.
Необычайно широко у анноновых распространена каулифлория — образование цветков и соцветий непосредственно на стволе и крупных безлистных ветвях. Она принимает разнообразные формы. Наиболее часто соцветия развиваются на толстых ветвях или на стволе (рис. 62, табл. 9). У видов рода увариопcuс (Uvariopsis) с однополыми цветками (увариопсис Зенкера — U. zenkeri и др.) мужские цветки возникают на облиственных молодых побегах, а женские — на стволе. У увариопсиса конголезского (U. congolana), однодомного кустарника влажных лесов тропической Африки, цветки, образующиеся в основании ствола, свисают на длинных цветоножках (длиной до 45 см) и лежат на земле. Плоды иногда зарываются в землю. В основании ствола горншухии (Hornschuchia bryotrophe), растущей в тенистых лесах Восточной Бразилии, образуются длинные, сильно разветвленные побеги с чешуевидными листьями и цветками, которые стелются по земле, а иногда зарываются в землю. Наиболее специализированная форма каулифлории — флагеллифлория (от лат. flagellum — плеть, ус и flos — цветок) — наблюдается у ряда видов дугетий (Duguetia sect. Geanthemum), произрастающих в тропических районах Южной Америки, от Бразилии до Восточной Колумбии. У всех 5 видов этой секции своеобразные верхоцветные соцветия образуются на длинных неразветвленных плетевидных побегах, длина которых иногда доходит до 10 м (дугетия плетевидная — D. flagellaris); эти побеги возникают в основании ствола и стелются по поверхности почвы; цветки расположены лишь по одну сторону плетей и цветоножки изогнуты вверх. Темно-пурпурные цветки этих растений (D. flagellaris, дугетия трупная — D. cadaverica) издают зловонный, подчас трупный запах, очевидно, привлекая насекомых, питающихся падалью.
Цветки анноновых опыляются насекомыми, главным образом мелкими жуками, а также мухами и трипсами. Кроме того, у ряда видов известна автогамия (самоопыление). У многих анноновых цветки некрупные, часто незаметные, с зелеными, зеленовато-желтыми или желтыми, а также белыми, розовыми, оранжевыми, коричневыми, красно-коричневыми, красными или пурпурными лепестками. Однако даже невзрачные на вид цветки часто очень ароматны, нередко с запахом зрелых бананов, ананаса, яблок, лимона, персика или уксусного эфира и обычно с окрашенными в желтый цвет лепестками; иногда же, напротив, они издают неприятный зловонный запах, как асимина трехлопастная с коричнево-красными цветками или упомянутые выше виды дугетий. У видов эндемичного для Мексики и Центральной Америки рода сапрантус (Sapranthus) крупные цветки издают запах падали, о чем говорит и название рода (от греч. sapros — гнилой, тухлый и anthos — цветок). Запах цветков анноновых и, очевидно, их окраска имитируют среду, в которой постоянно живут их опылители, в первую очередь жуки. Широко распространена в семействе дихогамия — неодновременное созревание пыльников и рылец. У ряда видов цветки протогиничные, т. е. с рыльцем, способным к восприятию пыльцы при еще не вскрывшихся пыльниках (например, у некоторых видов Annona, Asimina, Monodora, увариодендрон — Uvariodendron и др.). Слегка протогиничные цветки других видов посещаются насекомыми, но при отсутствии опылителей могут быть самоопыляемыми. Некоторые виды анноновых с постоянно закрытыми лепестками являются чисто автогамными.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz