Чашелистики и лепестки анноновых раздвигаются еще в почке, создавая ложное впечатление, что цветок созрел. Однако лепестки быстро растут в длину и достигают полной величины несколькими днями позже, когда созревают плодолистики и тычинки. У одних анноновых лепестки при цветении звездчато раздвинуты, как у уварии, и тычинки и плодолистики оказываются совершенно открытыми. У большинства видов внутренние лепестки обычно висячих цветков, напротив, более или менее соприкасаются краями, образуя колпачок или купол, который возвышается над тычинками и плодолистиками, закрывая их. Типичный колпачок встречается, например, у ксилопии, гониоталамуса, дазимашалона и др. Вход в цветок у большинства видов закрыт в конце цветения. Ко времени созревания плодолистиков и тычинок лепестки изменяют окраску и начинают издавать сильный запах. Плодолистики увеличиваются в объеме, становятся мягкими и сочными и выделяют липкую жидкость, которая собирается каплями на рыльцах. Именно в это время цветки посещают жуки, привлекаемые ароматом цветков. Колпачок защищает репродуктивные органы от крупных жуков, которые обычно разрушают сочные лепестки, а также, возможно, плодолистики и тычинки, но не от мелких. Маленькие жуки (блестянки — Nitidulidae и долгоносики — Curculionidae) являются основными опылителями цветков анноновых и используют цветок как место для спаривания и откладки яиц. В цветках наблюдались также личинки и куколки жуков, которые питаются соками тканей цветка. Эти жуки чаще всего встречаются на перезрелых фруктах (бананах, манго, апельсинах, гуаяве), а также на плодах некоторых анноновых; плодовые жуки весьма нерегулярные посетители цветков анноновых и поэтому ненадежные опылители. Строение цветка допускает самоопыление при отсутствии насекомых — в конце цветения при опадании лепестков и тычинок. Лепестки сохраняются обычно лишь день после раскрытия пыльников, а затем быстро опадают. Поскольку тычинки плотно прижаты друг к другу, пыльца освобождается из раскрытых пыльников только при отделении тычинок от цветоложа. Тычинки, увлекаемые опадающими лепестками, опускаются вниз и касаются липких рылец, к которым приклеиваются пыльца и некоторые пыльники, осуществляя таким образом опыление, невозможное до сих пор. Протогиничные цветки асимины трехлопастной (рис. 64) опыляются главным образом: мухами, которых привлекает запах цветков и нектар, выделяемый основаниями внутренних лепестков; посещаются они и жуками. Ярко окрашенные сочные с ароматной мякотью плоды, анноновых привлекают птиц и других животных, которые, питаясь ими, распространяют семена. Опадая на землю при созревании, плоды начинают гнить и поедаются дикими животными. Крупные, длиной до 0,5 м и массой до 10 кг, плоды анонидиума Maннa (Anonidium mannii, тропическая Африка), висящие на стволе или на безлистных ветвях, часто падают на землю под действием ветра и тотчас атакуются животными: с жадностью уничтожая их мякоть, они проглатывают при этом многочисленные крупные семена. Обезьяны разыскивают сочные плоды пахиподантиума Шmayда (Pachypodanthium staudtii), обитающего во влажных тропических лесах Африки. Обезьянами и другими млекопитающими распространяются семена бразильской порцелии гоясской (Porcelia goyazensis); ее крупные многочисленные плодики величиной с маленькие бананы очень вкусны. Местные жители называют это растение «бананом обезьян». Плодами порцелии крупноплодной (P. macrocarpa) питаются птицы. Опавшие плоды анноны (аннона колючая — Annona muricata, аннона сетчатая — A. reticulata, аннона пузырчатая — A. bullata, аниона сенегальская) и оксандры ланцетовидной (Oxandra lanceolata) поедают свиньи. Летучие мыши питаются плодами стелехокарпуса (Stelechocarpns burahol), полиалтии длиннолистной (Polyalthia longifolia), анноны сетчатой, роллинии слизистой (Rollinia mucosa). Семена бразильских видов гуаттерии (Guatteria) распространяются 8 видами птиц, которые склевывают плодики с дерева или поедают уже опавшие. Семена гуаттерии обнаружены: в зобе и экскрементах птиц. Птицами распространяются также семена американских видов ксилопии (ксилопия ароматная — Xylopia aromatica, ксилопия бразильская — X. brasiliensis). Зрелые плодики ксилопии ароматной, широко распространенной в лесах и открытых саваннах тропической Америки, раскрываются на дереве, обнажая красную внутренность с погруженными в нее голубыми семенами, снабженными ариллусами, которые уже издалека замечают пролетающие птицы. У некоторых видов ксилопии в качестве ариллуса функционирует яркая сочная пульпа, обволакивающая семена. Сочными плодами различных видов анноны питаются плодоядные голуби, вороны, ямайский дятел, попугаи. Голуби распространяют также семена иланг-иланга. Плоды этого растения поедают белки, летучие мыши, обезьяны. Характерная для некоторых анноновых базикауликарпия — образование плодов в нижней части ствола и на длинных безлистных побегах — приспособление для распространения семян наземными животными и, в частности, рептилиями. Плоды асимины карликовой (Asimina pygmaea) поедают наземные черепахи. Плодами «мангровой анноны» (Annona glabra) питаются аллигаторы, игуаны и другие животные. Не случайно ее называют «яблоком аллигатора». Плоды, по форме и размеру похожие на яблоко, не съедобны. Они обладают наркотическими свойствами и даже ядовиты. Это же растение может распространяться, морскими течениями. Семена снабжены слоем воздухоносной губчатой ткани под твердой кожурой и могут плавать неделями и даже месяцами до тех пор, пока не сгниют. Единственный пример автохории в семействе представляет род анаксагорея (Anaxagorea). Листовки анаксагореи яванской (A. javanica), раскрываясь и высыхая, выбрасывают щелчком одновременно два блестящих гладких плотно-сжатых семени на расстояние до 2—3 м. Все анноновые подразделяются на два подсемейства. Подавляющее большинство родов имеет апокарпный спиральный гинецей и апокарпные плоды и принадлежит к подсемейству анноновых (Annonoideae). Роды монодора и изолона, у которых гинецей циклический и паракарпный, составляют подсемейство монодоровых (Monodoroideae). Первое подсемейство, согласно системе, предложенной немецким ботаником Р. Фризом (1959), включает три трибы. Самая примитивная из них триба увариевых (Uvarieae) объединяет около 40 родов с черепитчатыми лепестками и тычинками, имеющими толстый связник. Наиболее крупные роды этой трибы — гуаттерия, самый большой род в семействе, 250 видов которого распространены от Южной Мексики, Вест-Индии до Южной Бразилии, и увария, насчитывающая 150 видов в тропиках Старого Света. К этой же трибе принадлежит единственный внетропический род анноновых — асимина. Крупные плодики асимины трехлопастной (рис. 64) со сладкой ароматной мякотью и запахом ананаса и земляники съедобны. Однако они ценятся невысоко из-за очень резкого ароматного привкуса. Местное название этого растения — papaw — указывает на отдаленное, чисто внешнее сходство его плодов с плодами папайи, или дынного дерева (Carica papaya). Это листопадное растение культивируется в нашей стране как декоративное на Черноморском побережье Кавказа и Крыма. Наиболее обширная триба анноновых (Annoneae) включает все остальные роды (77) этого подсемейства, за исключением американского рода тетрамерантус (2 вида), который выделяется в трибу тетрамерантовых (Tetramerantheae). У представителей трибы анноновых лепестки (по крайней мере наружные) створчатые. У одних видов плодики свободные, у других — сросшиеся в ягодообразный плод. Крупнейшие роды этой трибы — ксилопия, единственный пантропический род семейства, полиалтия (120 видов) и поповия (Popowia, 100 видов), встречающиеся в тропической Африке и на Мадагаскаре, в тропической Азии, на островах Океании и в Северной Австралии, артаботрис (100 видов), растение тропических и субтропических областей Старого Света, и, наконец, аннона. Род ксилопия (первоначальное его название Xylopicrum, от греч. xylon — древесина и picros — горький, из-за горечи древесины этих растений) замечателен раскрывающимися плодиками, пыльниками с поперечными перегородками, вогнутым цветоложем. Семена некоторых африканских и американских видов рода используются как пряность. Ксилопия эфиопская (Xylopia aethiopica, рис. 61) — «гвинейский перец». Ароматные семена с пикантным вкусом перца и имбири применяются африканцами как перец. Это растение культивируется в Западной Африке. Несколько столетий назад, когда черный перец еще не был известен европейцам, семена ксилопии под названием «эфиопский перец» широко использовались в Европе. Плоды этого растения находят применение в народной медицине. Кананга душистая (Cananga odorata) известна под названием иланг-иланг (филиппинское слово, означает «порхание», «трепетание»). Крупные деревья, высотой до 33 м, в изобилии образуют зеленовато-желтые висячие цветки с длинными узкими необычайно душистыми лепестками, из которых извлекают эфирное масло иланг-иланг, применяемое в парфюмерии. Цветки этого растения местные жители используют как украшение, для праздничного убранства, делая из них гирлянды. Это растение распространено по всей тропической Азии, главным образом, в культуре. В диком состоянии оно встречается в Бирме, на Филиппинах, Калимантане и Яве. Культивируется в тропиках обоих полушарий, особенно на Филиппинах. Из-за ароматных цветков, а также как декоративные растения культивируются артаботрис крючковатый (Artabotrys uncinatus, рис. 61) и десмос китайский (Desmos chinensis); душистое масло из лепестков используется в парфюмерии. Оба растения находят применение в народной медицине. Плоды десмоса употребляются как пряность, вместо перца. Наибольшее практическое значение имеет род аннона, насчитывающий около 125 видов, распространенных главным образом в тропических и субтропических областях Америки. Некоторые виды широко культивируются с древних времен в тропических странах из-за сочных вкусных плодов, которые знатоки считают лучшими тропическими плодами. Из-за нежной, тающей во рту ароматной мякоти, сладкой или с приятной кислинкой, по цвету и консистенции удивительно напоминающей крем или сметану, их называют «кремовым» или «сметанным яблоком». Одно из самых ценных фруктовых деревьев тропиков — аннона колючая, или «сметанное яблоко» (Annona muricata, рис. 63). Родина ее — Вест-Индия. Масса приятных кисло-сладких ароматных плодов длиной до 15—30 см доходит до 4 кг и более. Они изменчивы по форме, обычно продолговато-яйцевидные, зеленые или желтые, с запахом скипидара, покрыты мягкими изогнутыми колючками. Белая волокнистая мякоть по вкусу и запаху напоминает ананас и манго. Плоды содержат 12% сахара, главным образом глюкозы. Они применяются как противоцинготное и жаропонижающее средство, зеленые плоды — при лечении дизентерии. Семена токсичны. Это один из самых нежных и восприимчивых к холоду видов. Наиболее широко распространена в культуре и часто дичает аннона чешуйчатая, или «сахарное яблоко» (A. squamosa, рис. 63). Сладкая мякоть с пряным запахом корицы (эти плоды называют также «коричным яблоком») содержит 16—23% сахара и до 1,6% белков. Родина этого растения — Вест-Индия. «Шедевром природы» назвали плоды черимойи (A. cherimolia). Вкус и аромат их напоминает смесь клубники, ананаса и банана. Это растение растет в Андах на высоте 1400—2000 (2800) м над уровнем моря в пограничной области между Перу и Эквадором. Кечуа, индейцы Перу, называют его chirimuya, что означает «холодные семена». Это фактически субтропическое растение наиболее выносливо из всех культивируемых анион и требует для своего произрастания сравнительно холодного климата. В тропических областях черимойя может расти лишь в горах на значительной высоте. Она успешно культивируется в ряде субтропических стран. Черимойя — древняя культура инков Перу. Семена ее были обнаружены в их древних, захоронениях. Скрещиванием анноны чешуйчатой и черимойи, не выживающей в тропических условиях, получен гибрид атемойя, вобравший в себя лучшие качества обоих родителей. Широко культивируется как плодовое дерево также аннона сетчатая, или «бычье сердце» (Annona reticulata, рис. 63), названная так из-за сердцевидной формы плодов. Растение обладает лечебными свойствами. В культуре известно еще несколько видов анноны, в том числе аннона разнолистная (A. diversifolia). Роды монодора и изолона, составляющие второе подсемейство, эндемичны для тропической Африки (изолона встречается также на Мадагаскаре). Каждый из них включает около 20 видов. Монодора мускатная, или «ямайский мускатный орех» (Monodora myristica, рис. 65),— дерево высотой до 35 м, с крупными листьями и большими душистыми одиночными цветками, свисающими на длинных цветоножках. Наружные лепестки желтые, с темно-красными пятнами или полосками; они намного превосходят по величине внутренние желтовато-белые лепестки, сближенные на верхушке. Незрелый плод похож на тыкву. Многочисленные семена (Muscades de Calabash), погруженные в сочную мякоть деревянистого плода, по вкусу и аромату напоминают мускатный орех и используются как пряность, а также применяются в народной медицине. Это растение было завезено африканскими рабами на остров Ямайка и впервые было описано с Ямайки.
Форум
