СЕМЕЙСТВО БЕРЕЗОВЫЕ (BETULACEAE) По числу родов и особенно видов березовые уступают буковым. В этом семействе 6 родов и, вероятно, лишь немногим больше 150 видов. Роды березовых образуют две довольно хорошо различающиеся между собой группы, которые одними ботаниками выделяются в отдельные трибы, другими — в подсемейства, а некоторыми даже возводятся в ранг самостоятельных семейств. В настоящем издании мы их рассматриваем как 2 подсемейства: березовые (Betuloideae), в которое входят роды береза (Betula) и ольха (Alnus), и лещиновые (Coryloideae), включающее роды лещина (Corylus), граб (Carpinus), хмелеграб (Ostrya) и остриопсис (Ostryopsis). Иногда род лещина — ввиду его своеобразия выделяют в самостоятельное семейство лещиновых (Corylaceae), а граб, хмелеграб и остриопсис включают в семейство грабовых (Carpinaceae). Самые большие роды — береза (около 65 видов), ольха и граб (по 30—40 видов), а самые маленькие — хмелеграб (10 видов) и остриопсис (2 вида). Березовые — типичные бореальные растения, распространенные во всех умеренных, внетропических областях северного полушария. Лишь отдельные виды рода ольха заходят в Южную Америку (до Чили и Аргентины), а в Азии доходят до Бенгалии и Северного Вьетнама. Однако в южных областях они растут только в горах. Отдельные виды березы и ольхи на севере доходят до лесотундры и тундры и в горах поднимаются до субальпийского пояса. В этих суровых условиях они приобретают карликовые и стелющиеся формы. Наиболее полно березовые представлены во флорах восточных частей Азии и Северной Америки. Березовые являются важными составными элементами лесных формаций, входят в состав хвойных и смешанных лесов, а местами образуют чистые лесные и кустарниковые сообщества. Они слагают кустарниковые и кустарничковые тундры, местами формируют северную, южную или верхнюю границу леса. Отдельные виды родов березовых (кроме остриопсиса и хмелеграба) в некоторых районах могут быть признаны за ландшафтные растения. Есть виды, являющиеся пионерами зарастания оголенных земель, аллювиальных наносов, обнажений горных пород. Иногда они обитают в таких условиях, где другие древесные породы расти не могут. Так, ольха черная (Alnus glutinosa) на мокрых топяных местах не находит конкурентов и образует очень густые коренные леса; некоторым видам подрода ольховник принадлежит большая роль в процессе облесения каменистых пространств и т. д. Березовые — однодомные, листопадные, ветроопыляемые деревья либо более или менее крупные кустарники и даже кустарнички с прямыми или искривленными стволами, с симподиальным ветвлением побегов. Листья очередные, с перистонервным жилкованием (рис. 163), с более или менее длинными черешками либо почти сидячие, чаще с пильчатым или зубчатым краем, иногда лопастные или рассеченные. Довольно крупные прилистники опадают очень рано. Железистые многоклеточные волоски, особенно ярко выраженные на молодых листьях и в дочках, развиваются на концах зубцов листьев. У всходов эти волоски ярко-красные, окрашенные антоцианами. Листья в почке у березовых сложены не только пополам, по главной жилке, но еще и между боковыми жилками, параллельно им, так что каждая лопасть или зубец налегает на выше расположенный. Листья, прилистники, черешки, почки и молодые побеги бывают голыми или покрытыми восковым налетом либо опушенными более или менее интенсивно вплоть до войлочного опушения. Волоски одно- и многоклеточные, короткие и длинные, мягкие и щетинистые, бесцветные и бурые. Большую роль играют железистые многоклеточные головчатые волоски, густо располагающиеся на различных органах, а в пазухах почечных чешуи целыми гроздьями. Много их на чешуях в соцветиях, где они нависают над развивающимися цветками. Молодые ветви березовых покрыты пробкой. У видов подсемейства березовых наружные слои пробки, содержащие характерные крупные, горизонтально вытянутые чечевички, легко отслаиваются. Своеобразный белый цвет коры березы связан с наличием в ее клетках особого белого порошкообразного вещества — бетулина, высыпающегося из клеток при отшелушивании коры. Береста, расположенная глубже, — это та же пробка, что и у пробкового дуба, но более тонкая. Корневая система довольно мощная, у многих видов поверхностная. Характерно наличие микоризы. Вокруг мелких корешков образуется чехол из гиф грибов. У некоторых видов ольхи (ольха черная, ольха серая — A. incana) на корнях имеются клубеньки (диаметром до 5 см) с микроорганизмами (из группы лучистых грибков-актиномицетов или бактерий), усваивающими свободный азот из воздуха и обогащающими почву этим ценным элементом (рис. 163). Весной по мере раскрывания вегетативных почек и развертывания молодых листьев на двухгодичном побеге становятся все более заметными почки последующего года вегетации. Их развитие продолжается все лето, приостанавливается зимой и возобновляется весной следующего года. В одних почках содержится только побег с листьями, в других — с соцветиями того или иного пола и листьями, а в третьих — только с соцветиями (рис. 164). По внешнему виду мужские и женские соцветия обычно хорошо различаются: мужские соцветия длинные, сережковидные, во время цветения висячие; женские — короткие, прямостоячие, шишковидные или висячие. Соцветия сложные: на оси соцветия, в пазухе каждой из кроющих чешуи, в основе, лежит трехцветковый дихазий (рис. 165), состоящий из одного вторичного и двух третичных цветков, двух вторичных и четырех третичных брактей. У разных родов и видов наблюдается редукция и срастание того или иного количества чешуи и цветков. В женских соцветиях обычно отсутствует вторичный цветок и дихазий у них двухцветковый (рис. 165), лишь у березы он трехцветковый (рис. 165). У лещиновых мужские дихазий одноцветковые. У видов подсемейства березовых в женской сережке оставшиеся брактей срастаются в кроющую чешую, трехлопастную у березы, слабопятилопастную, очень плотную, массивную у ольхи. У лещиновых чешуи срастаются в изящные, иногда довольно кожистые плюски, разрастающиеся вместе с созреванием плодов. Цветки у березовых мелкие, невзрачные, циклические, однополые. Лишь как аномалии у них встречаются обоеполые цветки. У ольхи в мужском цветке 2—4 чашелистикам противолежат 2—4 или много (в пучках) тычинок, причем проявляется тенденция к зигоморфии. У березы двум чашелистикам противолежат две двугнездные (результат расщепления) тычинки. У лещиновых околоцветник отсутствует. У лещины 4 тычинки, расщепленные на 2, и кажется, что их 8; у граба 12 тычинок. Чашелистики трехлопастные, невзрачные, чешуевидные. Тычиночные нити очень короткие, свободные или сросшиеся у основания. Пыльники крупные, продолговатые. Чашечка в женском цветке невзрачная, а у видов подсемейства березовых даже вообще не выражена. Завязь двугнездная, а наверху одногнездная, с 1—4, чаще 2 висячими семязачатками. Начав развитие в начале лета, к зиме мужские цветки бывают полностью развиты, готовы к цветению. Ветки, внесенные зимой в комнату, начинают пылить. У видов подсемейства березовых (кроме подрода кремастогина) мужские сережки зимуют голыми, они покрыты смолами, окрашены в темные тона. Женские соцветия (кроме подрода ольха) зимуют обычно в почках, выходят из них весной. К зиме женские цветки бывают развиты очень слабо. Ко времени цветения и опыления в еще открытой завязи самое большее начинает развиваться семязачаток. У некоторых видов цветение наступает в начале мегаспорогенеза. Цветут березовые одновременно с распусканием листьев (береза, остриопсис) или даже немного раньше (ольха, лещина). Ветви деревьев покрываются длинными, повислыми, легко раскачивающимися от малейшего дуновения ветерка мужскими сережками, оси; которых сильно вытягиваются (в 10—15 и более раз), делаются гибкими и мягкими, чешуи при этом раздвигаются и пыльники обнажаются. Пыльники растрескиваются продольно, и зрелая, сухая, легкая, ярко-желтая пыльца высеивается и далеко разносится ветром (рис. 164). Женские соцветия во время цветения остаются прямостоячими, упругими, наблюдается только удлинение рылец во много раз. Высовываясь из-под чешуи, липкие, тусклоблестящие, ярко-красные рыльца прекрасно улавливают пыльцу. Торчащие рыльца делают сережки мохнатыми, как бы опушенными алым бархатом. У лещин кисточка алых рылец высовывается из почкообразного соцветия (рис. 164). Пыльца разносится ветром. Однако не исключено, что в некоторых случаях переносчиком пыльцы могут быть и ползающая и летучая тля, мелкие жучки и другие насекомые, мириадами переползающие и перепархивающие с соцветия на соцветие. Хотя свободному распространению пыльцы способствует отсутствие листьев или их малые размеры во время цветения, лишь небольшая часть пыльцы попадает на рыльца. Но вырабатывается она в таком изобилии, что большинство завязей оказывается опыленными. Более того, на рыльце обычно попадает и на нем же прорастает сразу много пылинок. После пыления мужские сережки усыхают и отваливаются, женские продолжают развиваться, увеличиваются во много раз, видоизменяются внешне и превращаются в соплодия. Пыльца на рыльце дает единственную пыльцевую трубку, способную расти только эндотропно, по межклетникам. В столбике она долго (от 1 до 4 месяцев) блуждает среди слоя специальных, плотно лежащих таблитчатых клеток, питается за счет обильных питательных веществ, специально для нее запасенных, сильно ветвится и дает много слепых отростков, что является особенностью березовых. За это время семязачатки успевают сформироваться, в них происходит мегаспорогенез, образуется зародышевый мешок. Зрелый зародыш полностью заполняет семя, которое лишено эндосперма. Прямой, полностью сформированный зародыш состоит из двух крупных, мясистых (особенно у лещины) цельных семядолей, верхушечной почечки, гипокотиля и зачаточного корешка, обращенного в сторону микропиле. Семядоли с длинными ушками в основании (особенно у лещиновых), способствующими вскрытию плода при прорастании. У видов подсемейства березовых зародыш лопатковидного типа, у лещиновых он прикрывающе-лопатковидный. Семя крупное, почти всегда единственное, заполняет всю полость плода, оттесняя и разрушая ложную перегородку (рис. 165).
В подсемействе березовых плод — маленький орех с 2 (реже 3—4) крыльями, узкими, мясистыми, слабо отграниченными у ольхи, более или менее широкими, полупрозрачными у ольховника и березы, особенно у молодых видов. В подсемействе лещиновых плоды — тоже легкие, тонкостенные ребристые орехи, но несколько большего размера и окружены плюсками, образованными сросшимися прицветными чешуями разных порядков. У граба листовая обвертка трехлопастная, боковые доли ее в 2—3 и более раз короче средней (рис. 166). Она окружает плод лишь в самом его основании. У хмелеграба плод полностью окружен перепончатым мешковидным, жестковолосистым образованием, сомкнутым наверху (рис. 167), а у остриопсиса такая же обвертка на верхушке трехраздельная (рис. 168). Плоды созревают к концу лета или осенью, у ольхи к весне и разносятся ветром осенью и зимой (по насту), а весной и талыми водами. Плодов производится колоссальное количество, разлетаются они на большие расстояния, по только ничтожное их количество прорастает и дает потомство. За исключением лещины все березовые являются анемохорами. Задача приспособления к анемохории в разных подсемействах решалась на разном материале. У подсемейства березовых роль распространителя плодов взяли на себя видоизмененные в крылья наружные части цветка, а у подсемейства лещиновых — прицветники и прицветнички. Небезынтересно тут отметить, что у более молодых видов березы наблюдается прирастание плодов к кроющим чешуям. Они опадают вместе, и чешуи увеличивают парусность плодов. У березовых часто встречается партенокарпия. Особняком в семействе стоит единственный зоохорный (точнее синзоохорный) род лещина. Ее плоды — крупные, тяжелые, толстостенные орехи. При созревании они выпадают из обвертки — плюски (рис. 169, табл. 45). Анемохорные роды березовых более выносливы. Они производят огромное количество мелких плодов, разлетающихся на большие расстояния. Их эволюция выразилась в уменьшении размера и массы плодов, увеличении их парусности. Наоборот, лещине, более требовательной к внешним условиям, выгоднее не удаляться сильно от материнского растения. С этим, видимо, связаны зоохория и, как следствие, увеличение размеров плодов и количества запасных веществ. При прорастании березовых семенная кожура вместе с перикарпием сбрасывается и семядоли зеленеют. Лишь у лещины, семядоли которой содержат много питательных веществ, они не зеленеют, а остаются в семени (подземное прорастание). Живут березовые от 60—80 (лещина) до 100— 150 (береза, ольха, граб) лет, изредка отдельные деревья доживают до 300 лет. Березовые размножаются в первую очередь семенами, кроме того, дают обильную поросль от пня и многочисленные корневые отпрыски. Таким путем после вырубки может быстро образоваться целая роща из некоторых видов ольхи. В культуре березовые размножаются посевом, корневыми отпрысками, отводками, черенками, делением куста. Прежде чем перейти к описанию отдельных родов, следует подчеркнуть, что березовые — высокоразвитые растения, хорошо приспособленные к условиям, в которых они живут, могущие выносить суровые условия Севера и высокогорий. Это и особенности строения древесины, и прекрасная защита стволов корой и пробкой. Достаточно вспомнить, какие «шубы» из волосков у многих березовых на молодых ветвях и почках. Темные тона зимующих почек и соцветий — также приспособление от замерзания. А может ли быть что-либо совершеннее сережек березовых? Как хорошо в них укрыты цветки, плоды и от холода, и от сухости, и от излишнего освещения. Смолы буквально заливают почки, молодые ветви, соцветия. Много в цветках березовых и слизей, а, как известно, слизи являются и прекрасной защитой от высыхания, и материалом для питания. Наконец, не являются ли защитой от охлаждения и излишнего освещения эфирные масла, в изобилии выделяемые ночками, листьями, молодыми соцветиями березовых? Каждый вид имеет специфический аромат. Приспособлением к перенесению низких температур служит антоциановая окраска рылец, эпидермы семядолей и первичных листьев всхода, содержимого железистых волосков на верхушках лопастей этих первичных листьев, а также кончиков корешков у ряда растений. В роде ольха выделяются три подрода. Подрод кремастогииа (Cremastogyne, 3 вида) произрастает в реликтовых теплоумеренных горных лесах Юго-Восточного Китая (на высотах 1500—2800 м). Эти «живые ископаемые», сохранившие многие черты предков, — деревья высотой от 8 до 40 м, с гладкой серой корой. Молодые побеги голые, густо рыжевато-войлочно-опушенные или слегка опушенные. Листья длиной до 16 см. Подрод ольховник (Alnobetula) объединяет 10 видов, в основном кустарники, низкие (высотой до 3 м) или крупные и даже небольшие деревца (высотой 8—10—15 м). Растения кустистые, сильно ветвистые, часто с искривленными стволами и ветвями. В крайних условиях местообитания и на границах ареала характерны стелющиеся, искривленные, приземистые стволы и ветки и уменьшенные листья. Все виды подрода ольховник — бореально-арктические, распространенные главным образом в таежной области Северной Азии и Северной Америки, в меньшей степени в Европе (на юге до Северной Италии). В Азии они проникают за границу леса в лесотундре и в горах. В Америке они достигают на юге Северной Калифорнии и Северной Каролины. В Евразии наиболее широко распространены ольха кустарниковая, (Alnus fruticosa, табл. 42) и ольха маньчжурская (A. mandshurica), при этом ольха кустарниковая как более зимостойкая растет севернее. В Северной Америке наибольшим ареалом обладают ольха кудрявая (A. crispa) и ольха вырезанная (A. sinuata). Последняя доходит на севере до полярного круга, растет на Аляске, в Юконе и спускается к югу до широты Скалистых гор и штата Альберта. Она заходит и на Азиатский материк на севере, растет по побережью Охотского моря и Камчатки. Остальные виды более локализованы. Некоторые виды подрода ольховник образуют более или менее крупные чистые кустарниковые заросли по склонам гор, по лесным опушкам, на приречных песках и галечниках. В горах, например в Карпатах и на востоке Азии, образуется даже самостоятельный пояс из некоторых видов ольхи из подрода ольховник. Это сплошные, сомкнутые, труднопроходимые заросли. У верхней границы леса эти кустарники становятся приземистыми, их листья мельчают. Густые кустарниковые заросли на каменистых пространствах, на открытых склонах образуют некоторые виды ольхи и выше границы, леса. Особенно высоко в горы ольха поднимается на юге ареала. В подроде ольха (Alnus) более 30 видов. Сюда относятся высокие деревья или крупные кустарники, хотя бывают и мелкие кустарники (высотой до 1—1,5 м), особенно в крайних условиях местообитания. Разные виды ольхи предъявляют к условиям существования разные требования. Обычно ольха растет по берегам рек, ручьев, озер. Чаще предпочитает переувлажненные почвы. Но одни виды ольхи требуют хорошей аэрации, а другие выносят застойное увлажнение. Чаще ольха приурочена к богатым почвам, хотя некоторые виды живут и на бедных почвах. Одни виды растут на каменистых россыпях, склонах, другие — на свежих песках, заболоченных участках. Многие ольхи могут быть пионерами заселения речных наносов горных и других обнажений, пожарищ, вырубок, заброшенных пашей и т. д., образуя обычно чистые ольшаники, или растут в смеси с другими породами. Большинство видов ольхи приурочено к нижним и средним лесным поясам гор. Но к северу часть видов спускается в равнинные леса. Ольха же может образовывать и верхнюю границу леса. Ольха — широко распространенное растение умеренных областей Евразии и Северной Америки, главным образом лесной зоны. Однако некоторые виды проникают гораздо южнее, а по горным хребтам даже в Центральную и Южную Америку. При этом растут они там на верхней границе умеренных поясов гор, а не на равнинах. В горах до высот 1200—1500 м, в сухих хвойных лесах от Западных Гималаев до Юго-Западного Китая произрастает ольха непальская (A. nepalensis), образующая здесь либо подлесок в сосновых лесах, либо даже чистые насаждения. Это реликтовый вид, относимый к самой древней, монотипной секции клетропсис (Clethropsis), предки которой дали начало всему остальному роду ольха. Больше всего видов ольхи объединяется в секцию гимнотирзус (Gymnothyrsus). Это деревья или кустарники с нелопастными листьями (кроме ольхи красной — A. rubra). Виды средних широт и лесного пояса гор Евразии, Северной Африки, Северной, Центральной и Южной Америки довольно зимостойкие, но не выносят континентального климата. К богатству почвы очень требовательны, предпочитают земли, обильно увлажненные проточными водами, богатые кислородом и минеральными веществами. Застойное увлажнение, недостаток кислорода, торфообразование, бедные и сухие почвы переносят плохо. При жизни на очень влажных почвах выдерживают даже сухость воздуха. С экологическими требованиями видов связан ареал секции. Он обширен, но разорван как в Евразии, так и в Америке. Видов этой секции нет на территории от Западной Сибири и Прикаспия до берегов Тихого океана и в североамериканских прериях. В Америке тихоокеанский участок ареала протягивается далеко на юг, вдоль горных хребтов, до тропической Южной Америки, а приатлантический участок ареала доходит до Флориды. Самой распространенной и наиболее ценной породой является ольха черная, или клейкая. Это типичный вид лесной и лесостепной зоны, заходящий в степную зону по долинам рек. Ольха черная светолюбива, произрастает в обильно увлажненных проточными водами местообитаниях, в поймах рек и ручьев, по берегам озер, днищам оврагов и балок, по западинам водоразделов. Она растет в смеси с другими породами (березой, ивой, осиной, елью и др.), образуя второй ярус, а на избыточно увлажненных почвах формирует чистые насаждения. Характерные черноольховые насаждения, «трясины», встречаются на сильно гумусированных, избыточно увлажненных грунтовыми водами аэрированных почвах. В местах с неглубоким залеганием грунтовых вод может жить и на сравнительно сухих почвах, даже на песках, а на сильно увлажненных и богатых и при жарком климате. Корневая система ольхи черной поверхностная. Представители секции гаплостахис (Haplostachys) растут только вблизи крупных морских бассейнов, кроме ольхи блестящей (A. nitida), произрастающей вдали от побережья, и Западных Гималаях. Это 30-метровое дерево, цветущее осенью. Секция проскеймостемон (Proskeimostemon) монолитнее секции гимнотирзус. Хотя их ареалы частично и налегают друг на друга, но виды первой секции заходят севернее, а в горы — выше, так как они морозоустойчивее. Они же менее требовательны к почвам, избегают лишь крайне бедные и сухие почвы и не переносят высокой температуры и сухости воздуха. С другой стороны, они выносят застойное переувлажнение и могут расти по краям, болот и даже на болотах. В основном это виды лесной таежной зоны. На севере они доходят до лесотундры, а на юге — до лесостепи. Они же характерны для среднего пояса гор, а в южных частях ареала — для верхних и средних поясов изолированных горных хребтов. Растут они в средней части Западной Европы, в Восточной Европе, в Фенноскандии, в горах Северной Италии, на Балканах только по Дунаю, встречаются в горах Кавказа, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке от Центрального Хондо и Кореи до реки Анадырь. Распространены они и в Северной Америке от широты Юго-Восточной Аляски — Лабрадора до Западной Вирджинии — Южной Калифорнии. Секция неоднородна. К этой секции относится ольха серая, произрастающая в бореальной зоне северного полушария. Приурочена она к Европе и атлантической части Северной Америки. Сероольховые насаждения играют большую роль в процессах смены пород, поскольку ольха является породой-пионером. Она образует кратковременные вторичные сообщества, легко заселяет вырубки, пожарища, заброшенные пашни, образуя на них хорошо сомкнутые, кустарниковые заросли, быстро вытесняемые, однако, коренными хвойными породами, особенно елью. Растет ольха серая и по берегам рек, речек, ручьев совместно с ивами и ольхой черной, по склонам холмов, речным террасам, а также по окраинам болот и даже на болотах. Ольха серая светолюбивее, чем ольха черная, но более теневынослива, чем осина и береза. К почве она, как и другие ольхи этой секции, нетребовательна; не растет только на совсем бедных почвах. Особенно хорошо она себя чувствует на дерново-подзолистых и торфяно-подзолисто-глеевых суглинках и на свежих наносных почвах. В последнем случае вырастает стройное высокое дерево. Корневая система ольхи серой поверхностная. Ольха серая дает многочисленные корневые отпрыски и растет очень быстро, отчего является ценной породой для закрепления берегов рек и оврагов. Ольха серая значительно улучшает, обогащает почву благодаря наличию клубеньков на корнях. Опад ее листвы дает рыхлую, быстро разлагающуюся подстилку и способствует образованию мягкого гумуса, хорошей структуры верхних горизонтов почвы и обогащению ее азотом.
Форум
