Вторник, 21.11.2017
Мой сайт
Форма входа
СЕМЕЙСТВО ОРЕХОВЫЕ (JUGLANDACEAE)
Семейство ореховых включает 7 родов и около 60 видов, широко распространенных в умеренных и субтропических областях северного полушария (карта 16). Многие ореховые произрастают и в тропиках, но главным образом в горах. В южном полушарии встречаются виды только двух родов — ореха и энгельхардии.
Ореховые — деревья (редко кустарники), обычно листопадные, с тонкими ароматическими перистосложными листьями без прилистников. Лишь у видов энгельхардии листья кожистые, сохраняющиеся на дереве большую часть года и опадающие в сухое время.
Древесина плотная, с четкими годичными кольцами (за исключением энгельхардии и южноамериканских видов ореха). У двух родов (ореха и птерокарии) отмечена перегородчатость (септированность) сердцевины в молодых ветвях, которую обычно рассматривают как следствие быстрого роста листьев.
Цветки ореховых однополые, некрупные и невзрачные, как правило, собраны в однополые соцветия (женские цветки иногда одиночные). Околоцветник, если имеется, простой, четырехчленный. Цветки обычно однодомные (двудомными иногда бывают у энгельхардии), расположенные в пазухах прицветников, большей частью цельных (у энгельхардии, ореомуннеи и альфарои трехлопастных). Каждый цветок расценивается, впрочем, как редуцированный до одного цветка трехцветковый дихазий (типа дихазия роиптелеи, но однополый).
Мужские цветки почти у всех видов зигоморфные, с двумя прицветничками, со свободными тычинками (которых может быть от 2 до 105) на коротких нитях; пыльники двугнездные. Женские цветки актиноморфные, с двумя прицветничками (иногда отсутствующими) и синкарпным гинецеем из двух плодолистиков (изредка бывает 3—4 плодолистика); рыльце крупное, обычно двулопастное.
Плод костянковидный (за одним исключением), крылатый или бескрылый (рис. 176). Семя крупное, без эндосперма, разделенное обычно на 2 лопасти (иногда на 4 и даже на 8 лопастей). Основное хромосомное число равно 10. Растения обычно диплоидные (2 n = 32), реже тетраплоидные (2 n = 64); отмечены аномальные числа хромосом.
Значение ореховых в жизни человека велико и многогранно. Древесину практически всех видов применяют в строительстве, но мировая известность — лишь у древесины ореха. Плоды ореха и карий широко используют как пищевой продукт. Кору и оболочку плодов применяют для изготовления красителей. Листья имеют лекарственное значение. По крайней мере, у трех родов ореховых листья содержат яд, парализующий рыб. Некоторые индейские племена в Мексике для оцепенения рыб раздавливают молодые листья пекана и ореха наскального (Juglans rupestris) и опускают их пучками в воду. На Суматре местное население для этой же цели использует энгельхардию Роксбро (Engelhardia roxburghiana).
Наиболее известным родом семейства является орех (Juglans), в составе которого, вероятно, насчитывается не более 20 видов (не считая подвидов, которые некоторыми ботаниками возводятся в ранг видов). Самый знаменитый из них — орех грецкий, или царский (J. regia). Научное латинское название было дано этому растению Карлом Линнеем, использовавшим древнеримские его обозначения. Римляне называли плод ореха basilicon (царский), а также juglans, что представляет собой народное сокращение выражения Jovis glans, т. е. желудь Юпитера (Jovis — родительный падеж от Juppiter), иными словами, божественный желудь, обладающий в противовес обычному желудю превосходным вкусом.
Чрезвычайно высоко ценимая еще с древности древесина ореха грецкого (легко обрабатываемая, плотная, прочная, не дающая трещин, не меняющая объема под действием тепла и очень красиво окрашенная — от светло-серой до темно-коричневой), известная во многих странах под именем «орех», до сих пор употребляется для изготовления дорогой мебели, ружейных лож и пистолетных рукоятей (преимущественно спортивных моделей оружия), различных поделок. Особую ценность имеют так называемые капы — наплывы при основании стволов, достигающие колоссальных размеров и массы (до 1 т). Популярность древесины ореха столь велика, что на мировом рынке продается много ее заменителей (древесина растений, относящихся к 9 другим родам и 7 семействам).
Грецкие «орехи» и в наши дни ценятся как прекрасный пищевой продукт, употребляемый в сыром виде и в различных кондитерских изделиях. В «Толковом словаре» В. И. Даля «орех» определен как «древесный плод в твердой, крепкой скорлупе». В качестве примеров приведены орех грецкий и орешник, или лещина (Corylus). Однако такое обиходное представление о плоде типа орех не совпадает с ботаническим (нерастрескивающийся сухой односемянный плод). Из двух примеров В. И. Даля лишь плод лещины признается ботаниками настоящим орехом. Путаница происходит из-за того, что плоды ореха грецкого обычно поступают в продажу без внешней мягкой оболочки, состоящей, в понимании ботаника, из двух слоев — наружного тонкого экзокарпия и мягкого промежуточного мезокарпия. Твердая скорлупа грецких «орехов» является внутренним слоем плода — эндокарпием, в данном случае косточкой. Поэтому и сам плод ореха грецкого ботаники называют костянковидным или ложной костянкой (он не является настоящей костянкой; типичные сочные костянки — всем известные сливы, вишни, персики), а по более точной терминологии — нижней (так как развивается из нижней завязи в противовес типичной костянке) сухой синкарпной костянкой. Внутри косточки находится «ядро» — одно семя, лишенное эндосперма, с двумя своеобразными крупными морщинистыми семядолями, разделенными каждая на две лопасти. Из семян добывают масло, имеющее, кроме пищевого, техническое применение (например, в масляной живописи, в полиграфии). Из внешней оболочки плода получают очень стойкие краски (черную и коричневую).
По русскому названию вида можно думать, что родиной ореха грецкого является Греция. И он действительно в диком состоянии растет в Греции. Однако у ботаников имеются серьезные основания считать, что орех грецкий лишь одичал здесь много веков назад. Интересно, что, кроме чисто ботанических аргументов, к решению этого вопроса можно привлечь также данные из области языкознания!
В самом деле, попробуем установить, как возникло русское словосочетание «грецкий орех»? Сама форма слова «грецкий» подсказывает нам, что оно является древним в русском языке: без слова «орех» оно не употребляется в наши дни в живой речи. В книжном же языке его изредка можно встретить как архаизм и обязательно в сочетании с другими словами, например «грецкая губка» (морская губка), «грецкое вино», обозначающими предметы былой торговли иностранных купцов на Руси. Словом «Греки» наши предки обозначали Византию («путь из Варяг в Греки»), которая прекратила свое существование под ударами турок-османов в 1453 г. Следовательно, слово «грецкий» применительно к византийскому импорту могло возникнуть на Руси до последнего события. Но заглянем еще глубже в историю. Оказывается, что и знаменитый римский ученый Марк Терентий Варрон (I в до н. э.) в труде «О сельском хозяйстве» называл орех греческим (juglans mix graeca). В Рим грецкий орех попал, следовательно, из Эллады. Обратившись к самому раннему в истории человечества научному труду по ботанике, автором которого был древнегреческий ученый Теофраст (IV—III вв. до н. э.), мы увидим, что он называл это растение персидским орехом. Но в XIX в., когда начался расцвет палеоботаники, остатки орехов (плоды и листья) были обнаружены в третичных и четвертичных отложениях Европы. Это показалось ученым того времени несомненным доказательством непрерывного существования ореха грецкого в Европе с третичного времени. Лишь более точными исследованиями, проведенными в паши дни, было установлено, что эти ископаемые орехи родственны не ореху грецкому, а другим видам рода, сохранившимся до наших дней лишь в Северной Америке.
Учитывая свидетельство Теофраста и современные данные о распространении ореха грецкого, можно считать областями его, безусловно, естественного распространения Южный Казахстан, Среднюю Азию, Иран, Афганистан, западные части Гималаев и Тибета, юго-восток Закавказья (Талыш). В других частях Закавказья, например в Западной Грузии, огромные леса из ореха грецкого справедливо расцениваются как разросшиеся древние сады, заброшенные еще во время грузино-персидских и грузино-турецких войн. Путешествовавший в 1924 г. по Афганистану замечательный русский генетик, растениевод и ботаник Н. И. Вавилов писал, что Афганистан в целом входит в общий ареал дикого ореха грецкого, но в ряде замкнутых районов, например в Кафиристане, имеются следы древней самостоятельной культуры этого растения. Также и в Малой Азии и в Европе дикорастущие орехи грецкие следует считать потомками одичавших культурных растений. О том, что в Европе действительно было так, имеется и лингвистическое свидетельство.
Если мы нанесем на карту названия ореха грецкого на всех европейских языках, то обнаружим, что у романских народов, внутри бывшей Римской империи, название ореха грецкого преобразовалось просто в «орех» (пук по-молдавски, nuc по-румынски, noce по-итальянски, nogal по-испански, словом, все производные от латинского nux). На окраинах же Римской империи и у ее германских и славянских соседей орех грецкий получил название «волошский орех»; ořešák vlašský по-чешски, orzech włoski по-польски, Walnuss по-немецки, valnød по-датски, walnut по-английски и даже у украинцев — ropix волоський. Волохами же называли в прежнее время чужеземцев, римлян (древневерхненемецкое Walh). И сейчас еще так называют румын, обитателей Валахии. Ясно, что в течение многих веков орех грецкий, разводимый почти повсеместно на территории Римской империи, ввозился в более северные страны и там делались попытки вводить его в культуру. Ведь в наши дни удается выращивать его и в Ленинграде, и в Норвегии (где имеются плодоносящие экземпляры).
Орех грецкий разводится теперь почти во всех странах мира и во многих местах дичает. Он вполне натурализовался, например, в Северной Америке, где, как установлено, его плоды запасает впрок индейский медведь (Ursus torquatus), содействуя, тем самым распространению этого растения. Разносят плоды ореха и некоторые птицы. Белки срывают плоды с ветвей, закапывают в землю, тщательно маскируя. Они используют запасы некоторое время спустя, когда внешний слой плода разрушается. Разумеется, часть спрятанных плодов остается неотысканной, они прорастают и дают начало новым особям.
В результате многовековой культуры выведено огромное количество сортов ореха грецкого, в том числе мягкоскорлупый, мамонт (крупные плоды), бомба (очень крупные плоды, тонкая скорлупа), рано созревающий (цветет уже в трехлетнем возрасте, тогда как дикие экземпляры — лишь с 10 лет), специальные сорта для получения масла и т. д.
Плоды и древесина ореха грецкого известны каждому, но его цветками мало кто интересуется. Более того, в Средней Азии многие старики, всю жизнь наслаждавшиеся тенью этих высоких, с обширной кроной деревьев, считают, что орех грецкий не цветет вовсе («Умрет тот, кто увидит цветок ореха», — говорят они). Действительно, на большой высоте невзрачные цветки ореха грецкого малозаметны, да и просто не считаются за цветки.
Мужские цветки собраны в зеленые, свисающие в период цветения сережки, длина которых доходит до 12 см. Сережки закладываются летом на молодых побегах, к осени они представляют собой крупные конические почки, которые в таком состоянии перезимовывают, а в апреле — мае распускаются одновременно с листьями, и происходит быстрый рост соцветия. Каждый цветок располагается в пазухе прицветника. Начало формирования цветка относится к июню предыдущего года. Первыми образуются 2 меристематических бугра (будущие прицветнички), следом за ними еще 4 (листочки простого околоцветника, срастающиеся впоследствии основаниями). Одновременно в неопределенном количестве возникают бугорки — будущие тычинки. Из тычиночных бугров ранней весной формируются тычинки на коротких нитях. В верхних цветках соцветия их по 6—8, в нижних — по 20—30.
Опыление происходит с помощью ветра. Пчелы посещают преимущественно мужские цветки (ради пыльцы), поэтому их участие в опылении не может быть существенным. Перекрестное опыление обеспечивается разновременностью развития мужских и женских цветков (разница в сроках цветения — 15 суток) на одном растении (протогиния, реже протандрия). Пыльцевые зерна (округлой формы, 3—4-поровые до многопоровых) ореха грецкого быстро теряют способность к прорастанию (через 2—3 суток). При большой густоте насаждений это приводит к перенасыщению воздуха стерильной пыльцой, которая инактивирует рыльцевые поверхности, и процент оплодотворенных женских цветков резко снижается. Видимо, из-за этого наиболее урожайны одиноко стоящие деревья (некоторые гигантские экземпляры дают до 50 тыс. плодов в год), у которых преобладают женские цветки. Плантации ореха грецкого приходится поэтому закладывать с учетом расстояний между взрослыми особями.
Женские цветки одиночные или собраны по 2—4 в верхней части побегов. Каждый цветок расположен в пазухе прицветника, снабжен двумя прицветничками и простым околоцветником, состоящим из четырех сросшихся основаниями листочков.
При вторичном цветении (осенью) иногда образуются обоеполые цветки. Подобные аномалии вообще довольно нередки у культурных и одичавших растений. В Киргизии и Таджикистане ботаник Т. Дускабилов обнаружил также экземпляры, дающие обоеполые цветки весной, при первичном цветении. Эти растения к тому же необычайно рано — уже на первых годах жизни — дают цветки и плодоносят.
Описаны также аномальные случаи образования обоеполых соцветий (в нижней части — женские, в верхней — мужские цветки). Это было замечено, например, во Франции у культурных сортов ореха (на привитых экземплярах).
Орех грецкий является лесообразующим деревом. Леса из ореха грецкого встречаются даже в районах, где это растение заведомо не аборигенное.
В Средней Азии, где первичность существования ореха грецкого несомненна, ореховые леса и редколесья (с участием яблони, груши и арчи) расположены на высоте 1000—2000 м, а отдельные растения спускаются и гораздо ниже, но вверх не заходят выше 2300 м. Осенью, обычно в сентябре, после обильных дождей и первых заморозков косточки («орехи» в житейском смысле) начинают выпадать из наружной оболочки. Местное население интенсивно собирает грецкие «орехи» и в лесах, несмотря на обилие культурных экземпляров в поселках.
Сложные листья ореха грецкого состоят из 5—7 (редко из 9 или 3), как правило, цельно-крайних листочков (у остальных видов ореха листочки зубчатые). Обычно верхние листочки крупнее нижних, а для подвида ореха грецкого обманчивого (J. regia subsp. fallax), обитающего в Средней Азии (по мнению ряда ботаников — вплоть до Индии), характерны очень крупные конечные листочки (ср. рис. 10).
Орех грецкий — единственный современный представитель секции югланс (Juglans) рода орех, если, конечно, не принимать подвиды, подобные только что упомянутому, за отдельные виды.
В пределы СССР заходят еще два вида — орех маньчжурский (J. mandshurica) и орех айлантолистный (J. ailanthifolia, табл. 47), чаще называемый орехом Зибольда (J. sieboldiana). Орех маньчжурский обитает в Хабаровском и Приморском краях нашей страны, а также в Северном Китае и северной части полуострова Корея. Это наиболее далеко заходящий на север вид ореха (до 51° северной широты). Его древесина пригодна для всевозможных столярных работ, но он сильно истреблен и на рубку требуется специальное разрешение. Плоды ореха маньчжурского обладают очень твердой косточкой, семя занимает (сравнительно с плодами ореха грецкого) меньший объем, а вкусовые качества невысоки. Тем не менее, незрелые плоды употребляют для изготовления варенья (подобно тому, как это делается из плодов ореха грецкого, но после длительного вымачивания). Известно, что плодами ореха маньчжурского питаются кабаны и некоторые другие животные. Листья у ореха маньчжурского крупнее, чем у ореха грецкого, состоят из 9—19 листочков.
В приатлантических штатах США обитает орех серый (J. cinerea). Прежде ареал этого вида был значительно шире — его ископаемые остатки обнаружены в четвертичных отложениях Евразии. Многие третичные виды ореха, обнаруженные в Северной Америке, Европе и Северной Азии, родственны именно ореху серому. Орех серый имеет промышленное (древесина, желтая и оранжевая краски из внешней оболочки плода) и пищевое значение. Весьма декоративен, разводится, помимо США, в Европе. Этот вид вместе с орехом маньчжурским, орехом айлантолистным и орехом катайским (J. cathayensis) составляют секцию кардиокарион (Cardiocaryon) рода орех.
Другой обитатель восточной части Северной Америки, орех черный (J. nigra, рис. 177), пищевое, техническое и декоративное растение, вместе с орехом калифорнийским (J. californica), мексиканскими, вест-индскими и пятью южноамериканскими видами объединены в секцию ризокарион (Rhysocaryon). Все южноамериканские орехи растут в горах (орех неотропический — J. neotropica — в Эквадоре до высоты 3000 м). Ареал ореха южного (J. australis) достигает севера Аргентины.
Линией включил в род орех, кроме ореха грецкого, также американские виды. Уже в конце XVIII в. ботаники начали различать в линнеевском роде орех 2 группы видов — собственно орехи и хикори (индейское название), а в 1818 г. хикори были описаны как особый род кария (Carya). Слово karya означало у древних греков «орешник»; чаще всего под этим понимался орех грецкий. Поначалу были известны только американские виды карий, из которых наиболее важным является пекан, или иллинойский хигори (С. illinoёnsis, рис. 178, 171), табл. 48), имеющий в Северной Америке то же значение, что и орех грецкий и Евразии. Карии отличаются от орехов прежде всего строением плодов (рис. 176, 179). Внешняя оболочка у карий растрескивающаяся обычно на 4 створки, косточка гладкая, а у видов ореха, как каждый может убедиться, взяв в руки нерасколотый грецкий «орех», — нерегулярно-бороздчатая. Мужские соцветия карий собраны в пучки по 3—8 у разных видов, а у ореха — одиночные или собраны по 2. Околоцветник у карий отсутствует. Те 4 листочка, которые могут быть обнаружены в женском цветке вокруг гинецея, не являются настоящим околоцветником. Это прицветники.
Род кария содержит 16 (или 18) видов. Почти все карии — крупные деревья, за исключением карии флоридской (С. floridana), кустарникового хикори. Этот вид относится к целиком американской секции кария (Carya), в которую входит еще 6 видов, распространенных в восточных частях Северной и Центральной Америки. Один из них, кария опушенная (С. tomentosa), — типично лесной вид. Она распространена от Великих озер до Мексиканского залива и от востока Техаса до берегов Атлантики. Карию опушенную называют фальшивым орехом (mockernut), так как ее крупный плод обладает очень толстой наружной оболочкой, внутри которой содержится неожиданно маленькое семя (рис. 179).
Плоды американских карий, в том числе и тех, которые человек не использует, поедаются утками, индюками, куропатками, рябчиками, фазанами, лисами, кроликами, бурундуками, белками, вирджинским оленем.
Секция апокария (Apocarya) содержит 8 видов, из них 4 вида распространены: в восточной части Северной Америки. Сюда относится и знаменитый пекан. Он широко разводится ради съедобных плодов и получаемого из них масла. Ценится и его древесина. Естественной частью ареала пекаиа считается долина Миссисипи (от юга Индианы, севера Иллинойса и юго-востока Айовы до Алабамы, Миссисипи, Луизианы и востока Техаса). В диком состоянии встречается также в Мексике. Но точно определить область его первоначального распространения практически невозможно, так как он искусственно разводился еще древними индейцами (в Луизиане, Миссисипи, Техасе) и во многих местах одичал.
Новая жизнь пекана в культуре началась, впрочем, совсем недавно, в середине прошлого века, но была столь бурной, что к настоящему времени только в США насчитывают не менее 100 культурных форм этого вида. Наиболее интенсивно пекан разводится как пищевое и декоративное растение в Джорджии и Флориде. Известен в культуре во многих странах мира: в Западной Европе (Франция, Испания), в СССР (Черноморское побережье от Сочи, до Батуми, Крым, Ленкорань, Средняя Азия), в Турции, в Австралии. Как и все ореховые, пекан является ветроопыляемым растением.
Длинные свисающие мужские сережки пекана расположены по 3 в пучке, пучок — на укороченном побеге. По 2—4 таких укороченных побега вырастает около листовых рубцов на прошлогоднем побеге, а всего прошлогодний побег несет до 5—7 групп укороченных побегов. Если учесть, что в одной сережке может быть 100—150 цветков, а в цветке 4—7 тычинок, получается гигантское количество пыльников на одной годичной ветви — около 400 тыс. Одно крупное дерево пекана дает многие миллиарды пыльцевых зерен. А пеканы обладают удивительной особенностью — пыльники при благоприятных условиях (в теплую погоду при средней влажности воздуха) раскрываются очень быстро и почти одновременно. Пыльца при этом молниеносно высыпается. Весь процесс происходит в течение двух-трех послеполуденных часов одним — тремя импульсами. Над деревом внезапно, как бы в результате взрыва, появляется заметное глазу облачко пыльцы, которая при наличии ветра сразу относится в сторону.
У карий происходит перекрестное опыление и самоопыление, но при самоопылении плоды, завязавшись, опадают в большом количестве недозрелыми. Интересно, что и изобилие пыльцы, и слишком малое ее количество может сказаться отрицательно на оплодотворении.
Женские соцветия пекана содержат от 3 до 11 цветков (рис. 178). Ко времени цветения обычно верхушечные цветки остаются недоразвитыми и опадают неоплодотворенными. Женские цветки пекана не имеют привычной нам стадии бутона: в начальной фазе созревания цветка наблюдается отгибание верхних частей сросшихся между собой прицветников, рыльце, представленное в этот момент едва заметным темно-зеленым бугорком, начинает расти и через 5—7 суток достигает полного развития, изменяя при этом свой цвет на светло-зеленый.
Две крупные лопасти рыльца покрыты в зрелом состоянии многочисленными сосочками, выделяющими в течение нескольких дней значительное количество опылительной жидкости, так что рыльца становятся липкими. При избыточном или малом количестве пыльцы рыльца темнеют и высыхают, и неоплодотворенный цветок опадает.
Пекану свойственна как протандрия, так и протогииия. У одного растения от сезона к сезону тип дихогамии может меняться, что в какой-то степени зависит и от погодных условий до цветения.
Анемофилия пекана проявляется и в динамике всего процесса цветения и опыления (взрывчатость, порциониость цветения, приуроченность его к определенному времени суток) — это называют динамической анемофилией, и в специальных устройствах его цветков, т. е. в структурной анемофилии: раздельнополость цветков, их невзрачность (отсутствие яркой окраски, небольшие размеры — кроме рылец!), отсутствие настоящего околоцветника и нектарников, сыпучесть и легкость пыльцевых зерен, расположение женских цветков на верхушках побегов (тем самым — в наружной части кроны), большая «рабочая» поверхность и долговечность рылец.
Пеканы (как, впрочем, и некоторые орехи, например орех черный) во время цветения являются причиной аллергических пыльцевых заболеваний.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz