Семейство клузиевые (Clusiaceae или Guttiferae) Клузиевые - большое и широко распространенное, главным образом тропическое, семейство, в состав которого входит около 40 родов и свыше 1000 видов. Большинство клузиевых — деревья и кустарники и лишь относительно немногие из них травы (большая часть видов рода зверобой — Hypericum — и виды небольшого азиатско-американского рода триаденум — Triadenum). Характерной чертой деревьев и кустарников этого семейства является наличие в их вегетативных органах схизогенных вместилищ в виде каналов, реже полостей, содержащих белый, желтый или зеленоватый смолистый сок. Вместилища имеются и у травянистых представителей семейства, но здесь часто, как, например, у видов зверобоя, их содержимое окрашено темным или красным пигментом. Большинство клузиевых имеют простые, супротивные (реже мутовчатые и очередные) листья без прилистников. Цветки их актиноморфные, обоеполые или однополые и двудомные (мужские и женские часто различаются только степенью развития андроцея и гинецея), нередка и полигамная двудомность: обоеполые цветки на одних особях, однополые (обычно мужские) — на других. Цветки одиночные или чаще собраны в простые или сложные верхоцветные соцветия, зонтиковидные или в виде пучков, расположенные в пазухах листьев или на утолщениях безлистной части веток и стволов. Цветки циклические или спироциклические, часто с приближенными к чашечке опадающими прицветниками, со свободными чашелистиками и лепестками, число которых колеблется от наиболее часто встречающегося 4—5 до 9—10(14). Андроцей отличается необычным разнообразием. Тычинки, варьирующие в числе от немногих до очень многочисленных, могут быть все свободны или соединены у основания, или по всей длине (иногда срастание охватывает и пыльники), образуя пучки или разного рода синандрии в виде трубок, бокалов, лопастей или плотных массивных тел, на всей поверхности которых или на верхушке видны пыльники (последние иногда бывают погруженными в ткань синандрия). Некоторое представление о разнообразии строения андроцея клузиевых дает рисунок 12. Для цветков клузиевых характерно наличие стаминодиев, которые также образуют причудливой формы срастания и иногда функционируют как секреторные органы. Гинецей более однороден и состоит из 2—9 (редко меньшего или большего числа) сросшихся плодолистиков. Столбики длинные или короткие, иногда почти отсутствуют и рыльце кажется сидячим — у видов клузии (Clusia), гарцинии (Carcinia). Они более или менее сросшиеся или реже свободные, с головчатыми, щитковидными или плоскими лопастными или лучевидными рыльцами. Завязь полностью или частично разделена на 3—5 гнезд или одногнездная, содержит от 1 до множества семязачатков в каждом гнезде. У рода лоростемон, (Lorostemon) завязь на длинной ножке. Плод — коробочка, растрескивающаяся или разламывающаяся по перегородкам, или плоды нерастрескивающиеся, сочные, ягоды или костянки, которые могут быть очень крупными. Семена без эндосперма, особенностью некоторых из них является наличие крыла или киля, а также мясистого или волокнистого ариллуса (последний может возникать не только из фуникулуса, но и из микропиле). Оболочка семени у некоторых видов (клузия — Clusia, висмия — Vismia, псороспермум — Psorospermum) бывает мясистой. Клузиевые разделяются на 6 подсемейств: килмейеровые (Kielmeyeroideae) с главными родами килмейера (Kielmeyera) и караипа (Саraipa); калофилловые (Calophylloideae) с родами калофиллум (Calophyllnm), мезуя (Mesua), маммея (Маmmеа), эндодесмия (Endodesmia) и др.; клузиевые (Clusioideae) с родами клузия (Clusia), алланблакия (Allanbiackia), ридия (Rheedia), гарциния (Garcinia) и др.; моронобеевые (Моrоnobeoideae) с родами пентадесма (Pentadesma), платония (Platonia), моронобея (Moronobea), симфония (Symphonia), монтроузьера (Montrouziera) и др.; лоростемоновые (Lorostemonoideae) с одним родом лоростемон (Lorostemon); зверобойные (Hypericoideae) с родами зверобой (Hypericum), кратоксилум (Cratoxylum), висмия (Vismia), псороспермум (Psorospermum) и др. Роды последнего подсемейства отличаются наличием у них темных желёзок, содержащих гиперицин, травянистым обликом некоторых своих представителей, свободными столбиками; они часто рассматривались как самостоятельное семейство, но изучение анатомии цветка подсемейства зверобойных и данные сравнительной анатомии семейства в целом показали тесную взаимосвязь этого подсемейства с остальными подсемействами. Наиболее древнее подсемейство килмейеровых иногда относят к семейству чайных (Theaceae) (Р. Торн, 1976). Клузиевые широко представлены в Азии и Америке, в меньшей степени — на Африканском континенте. Некоторые роды, как караипа (20 видов), моронобея (7 видов), лоростемон (4. вида), товомита (Tovomita, 60 видов), и все древнее подсемейство килмойеровых распространены исключительно в Неотропическом царстве и особенно характерны для теплых и влажных районов Амазонки. Преимущественно неотропическим является также большой и полиморфный род клузия, содержащий около 200 видов, населяющих тропические, реже субтропические районы Америки, а также Мадагаскар и Новую Каледонию. Другие роды более характерны для тропиков Старого Света и Австралии. Виды рода гарциния (350 — 400 видов), калофиллума (120 — 130 видов) широко распространены в Азии, на островах Тихого океана, в Австралии, реже в Африке и на Мадагаскаре, а виды калофиллума также на острове Маврикий, Маскаренских островах; в тропиках Нового Света эти роды представлены единичными видами. К муссонным лесам Индийской, Индокитайской и Малезийской флористических областей приурочены виды родов кратоксилум и мезуя. Род псороспермум представлен 40—45 видами в тропической Африке и на Мадагаскаре. Интересным распространением характеризуется род симфония, представленный 18 эндемичными видами на Мадагаскаре, 2 видами в Южной Америке (Колумбия) и одним видом симфония шариконосная (Symphonia globulifera), широко распространенным в дождевых лесах Западной Африки и тропической Америки. Наиболее широким, почти космополитным распространением характеризуется род зверобой, около 400 видов которого растут не только в субтропических областях и горных районах тропиков,но и в умеренном поясе Земли; наибольшее разнообразие его видов наблюдается в Средиземноморье и в Западной Азии. Большинство клузиевых обитают во влажно-тропических горных и равнинных лесах, являясь там высокими деревьями с кронами в верхнем ярусе леса (виды калофиллума, алланблакии, эндодесмии) или теневыносливыми деревьями средних ярусов (виды: гарцинии, маммеи, мезуи). Нередки среди них кустарники и лазящие кустарники, высоко забирающиеся на деревья и образующие плети (клузиелла — Clusiella, виды клузии, ренгифы — Rengifa и др.). Интересной жизненной формой клузиевых тропического леса являются эпифитные деревья-удушители, особенно характерные для рода клузия. По описанию немецкого ботаника А. Шимпера (1898), семя клузии розовой (Clusia rosea), занесенное в крону дерева птицами или другими животными, прорастает в богатых гумусом щелях коры, в неопадающих основаниях листьев пальм или в сплетении корней других эпифитов (часто бромелиевых). Главный корень, ветвится, глубоко проникает в субстрат и обеспечивает питание молодого растения. Вскоре после прорастания у основания стебля появляются многочисленные адвентивные корни, ползущие, плотно прижимаясь к стволу, во всех направлениях и прочно прикрепляющие клузию к коре дерева-хозяина, Затем один или несколько из этих корней обнаруживают положительный геотропизм, сильно растут в длину и достигают в конце концов почвы. Ствол хозяина постепенно отмирает внутри плотного сплетения корней эпифита, оставляя трубчатую полость, и клузия продолжает существовать уже как самостоятельное дерево. Подобным же образом ведет себя в бразильских лесах ренггерия кудрявая (Renggeria comans). По нередко семена этих растений прорастают и в почве. Среди клузиевых имеются виды, почти полностью приуроченные к морским побережьям. Это, например, маммея душистая (Маmmеа odorata), произрастающая в прибрежных зарослях или по внутреннему краю мангровых болот в Малезии, Западной Полинезии, Микронезии, александрийский лавр (Calophyllum inophyllum) — характерное дерево песчаных и скалистых побережий Тихого и Индийского океанов, являющееся часто пионером в заселении коралловых островов. Встречаются клузиевые в кустарниковом поясе высоких гор (виды клузии, зверобоя), на открытой холмистой местности, в сухих разреженных лесах, в формациях склерофильных кустарников, в степях, и многие виды существуют в климате с длительным сухим сезоном. Для африканской саванны характерны многие роды подсемейства зверобойные. Большой диапазон местообитаний свойствен роду зверобой. Его виды растут как на влажных местах по лугам, болотам, маршам и даже просто в мелкой воде у края озер и рек (зверобой элодес — Hypericum olodes), так и на очень сухих — в трещинах скал, на каменистых россыпях, песках, в невысоких сосновых лесах, в зарослях кустарников, в саванне, обычны на пастбищах, залежах, у дорог. Виды зверобоя встречаются в предгорьях и высоко в горах, заходя в пояс туманов и альпийский пояс. До 4300 м поднимается в горы зверобой кенийский (Н. keniense). При этом зверобой отличается большой пластичностью внешнего облика, варьирующего от трав до невысоких деревьев. Клузиевые часто имеют красивые и яркие, иногда очень крупные цветки. До 7—8 см в диаметре бывают цветки у зверобоя, монтроузьеры. Цветки рода моропобея иногда сравнивают с цветками магнолий. Они привлекают насекомых-опылителей не только яркой окраской, но и сильным ароматом. Цветение деревьев обычно продолжительное, часто они цветут дважды в год, а иногда встречаются в цветках и плодах практически целый год. После сухой погоды зацветает обычно александрийский лавр и другие виды калофиллума. Цветки их раскрываются на рассвете, к концу дня они уже закрываются и на следующий день увядают. У мезуи железной (Mesua ferrea) цветение происходит обычно в сухую погоду (январь — февраль, июль — август), а во влажный период (март и сентябрь — октябрь) интенсивно развиваются листья. К середине дня открываются и снова закрываются к ночи цветки маммеи душистой. У видов гарцинии цветение, напротив, ночное, ее цветки открываются на закате и ночью распространяют неприятный резкий запах, привлекающий ночных опылителей. Хотя клузиевые — насекомоопыляемые растения, специальных органов, выделяющих нектар, они, как правило, не имеют — нектароносные образования у лепестков отмечены только у видов подсемейства зверобойные. Наблюдающиеся в этом же подсемействе желёзковидные, стаминоидальные по происхождению, тельца у основания завязи также не выделяют нектара. Только у некоторых видов играют роль в привлечении опылителей стаминоидальные образования. В женских цветках клузии розовой образованное слившимися стаминодиями кольцо вокруг завязи начинает во время цветения сверху вниз превращаться в клейкую массу, привлекающую насекомых. Сходный процесс наблюдается у американской клузиеллы изящной (Clusiella elegans). Большинство же зверобойных предлагает насекомым в изобилии производимую пыльцу. Яркие, желтые, раскрывающиеся в разгар лета, лишенные нектара цветки видов зверобоя посещаются пчелами, шмелями, жуками, бабочками, мухами. Многочисленные тычинки расположены группами, между которыми и на одном уровне с ними находятся столбики с папиллами на рыльцах, окрашенными красным антоцианом. Благодаря такому расположению тычинок пробирающееся к пыльце насекомое имеет одновременно и свободный доступ к рыльцам, на которых оно оставляет пыльцу других или этих же растений. Если перекрестное опыление не произошло, позднее может происходить самоопыление, так как по отцветании лепестки и тычинки стягиваются к центру цветка, и тычинки приходят в соприкосновение с рыльцами. Иногда у зверобоя наблюдаются и клейстогамные цветки. У зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum) установлено преимущественно апомиктическое развитие семян: 97% его зародышевых мешков являются нередуцированными. Для некоторых родов (гарциния, клузия) отмечена полиэмбриония и образование адвентивных зародышей, например у мангустана (Garcinia mangostana). Семена клузиевых чаще всего разносятся птицами или распространяются ветром. Сухие коробочки клузии, видов зверобоя, кратоксилума, килмейеры, растрескиваясь, освобождают семена, которые у большинства видов снабжены крылом или килем. У кратоксилума крылатые семена освобождаются обычно к моменту, когда дерево теряет листву, и беспрепятственно слетают с него. Многочисленные мелкие и легкие семена видов зверобоя приспособлены к распространению на большие расстояния ветром. Но они также могут прилипать к ножкам птиц. В частности, установлено, что водоплавающие и болотные птицы разносят семена обитателя влажных мест зверобоя элодес. У некоторых кустарниковых видов зверобоя, как, например, зверобоя красильного (H. androsaemum), коробочка на первых стадиях развития мясистая и окрашенная, явно предназначенная для поедания птицами. Но если плод не съедается птицами, то он высыхает, разламывается и освобождает семена, которые тогда распространяются ветром и дождем. У видов клузии, колумбийского рода пилоспермы (Pilosperma), алланблакии семена снабжены мясистым, обычно ярким ариллусом, привлекающим птиц. У клузии розовой ариллус ярко-оранжевый, как и внешний мясистый покров, семян, несомненно склевываемых птицами. Сочные плоды (костянки и ягоды) многих клузиевых также привлекают внимание животных. Плоды видов калофиллума поедаются и разносятся птицами. Зеленые или желтые, величиной со сливу костянки александрийского лавра с твердой мякотью входят в состав обычной пищи летучих лисиц, которые, преодолевая большие расстояния между островами, способствуют широкому расселению этого литорального растения. Плодами его, кроме того, лакомятся обезьяны, которые, сорвав их, уносят подальше от своих соплеменников, чтобы съесть, тем самым также способствуя расселению калофиллума. В голодные годы эти плоды пожирают и другие млекопитающие (белки, крысы). Плоды этого замечательного растения обладают способностью к плавучести. Благодаря очень толстому губчатому наружному покрову семени, уменьшающему удельный вес и водопроницаемость плода, они могут долго и без вреда плавать в морском воде и распространяться морскими течениями; приречные виды калофиллума, роняющие плоды в воду, распространяются речными потоками. Распространяются морем плоды островных и литоральных видов рода маммоя, имеющие пробковеющий эпикарпий. Плоды индокитайского вида кайеи столбчатой (Kayea stylosa) заключены, в разрастающиеся и пробковеющие чашелистики, что также является приспособлением к распространению их водой лесных рек, возле которых она растет. Для человека клузиевые имеют большое значение прежде всего как плодовые растения. Едят и высоко ценят в тропиках плоды маммеи американской (Mammea americana), или «американского абрикоса». Употребляют в пищу в сыром виде или в компотах, сиропах плоды видов ридии (Rheedia), платонии замечательной (Platonia insignis), гарцинии и многих других. Плоды мангустана считают одними из лучших тропических фруктов. Величиной с крупный мандарин, они содержат 5—7 семян, окруженных снежно-белой тающей во рту пульпой с ароматом земляники и яблок. Ради съедобных плодов мангустаны выращивают во многих тропических странах, но так как они очень требовательны к условиям произрастания, то культура их успешно удается главным образом в пределах их предполагаемой родины (полуостров Малакка) и близлежащих стран. Хозяйственное значение клузиевых не исчерпывается съедобностью их плодов. Большую ценность имеют их смолы и камеди, используемые как клейкие вещества, идущие на деготь и вар, применяемые в кораблестроении, при изготовлении всевозможных инструментов, а также в медицине на пластыри и мази (прежде их широко использовали и как ранозаживляющие, от кожных болезней и пр.). Под названием такамахак или бальзам Марии известна желто-зеленая смола из коры александрийского лавра, и как бурбонский такамахак смола калофиллума такамахака (Calophyllum takamahaka). Смолу экономического значения дает симфония шариконосная (Symphonia globulifera). Источником коммерческого гуммигута (смеси смолы и камеди), используемого для производства акварельных красок и лаков и применяемого в медицине как сильно действующее слабительное, является индокитайская гарциния Ханбери (Garcinia hanburyi) и в меньшей степени другие виды гарцинии. Гуммигут получают путем спиральных надрезов на коре дерева, у основания надрезов прикрепляют бамбуковые сосуды, в которые стекает сок. Ему дают затвердеть и после подсушивания вынимают из сосудов цилиндрические палочки желто-оранжевого гуммигута диаметром 2— 5 см. Ценные свойства гуммигута, легко образующего водную эмульсию, были известны уже старым мастерам восточной живописи. Этой желтой краской буддийские монахи с давних времен окрашивают свои одежды, а в Таиланде ее использовали как желтые чернила для написания текстов на черной бумаге. У местного населения тропических стран смолы клузиевых также очень популярны и широко используются для конопачения лодок, при изготовлении ножей и стрел, праздничных танцевальных масок, медленно горящих факелов и пр. Семена многих клузиевых являются источником жиров. Африканское сальное дерево - (Pentadesma butyracea) дает жир, используемый как пищевой, для освещения, в производстве маргарина, мыла и свечей. Получают жиры из семян африканской алланблакии Штульмана (Allanblackia stuhlmannii), видов калофиллума, мезуи и др. Из семян гарцинии индийской (Garcinia indica) и гарцинии морелла. (G. morella) добывают известный в Индии пищевой, технический и медицинский жир «kokam-butter». Очень популярны виды клузиевых у населения тропиков как лекарственные растения. В Индии медицинское использование многих из них восходит к очень древним временам, и туземные названия видов не только в Индии, но и во всей тропической Азии часто происходят от санскритских названий. Некоторые виды, как александрийский лавр, гарциния морелла, используются в народной медицине столь широко, что они могут быть названы «средством от всех болезней». Разнообразие применения растений этого семейства в тропических странах не поддается описанию. Население Африки употребляет для жевания ароматные, вяжущие и острые на вкус семена гарцинии кола (Garcinia kola) взамен настоящих орехов кола. Кору и сок плодов гарциний применяют в крашении тканей. Сушеную кору гарциний индийской добавляют в пищевой соус «кэрри», плоды гарцинии камбоджийской (G. cambogia), богатые кислотами, используют при консервировании рыбы. Листья симфонии крупнолистной (Symphonia macrophyl1а) на Мадагаскаре служат кормом шелковичному червю. Душистые цветки маммеи американской используют в Вест-Индии в производстве ликеров, тычинки из ароматных цветков железного дерева кладут в саше, в подушки и в постели. Кору килмейеры кожистой (Kielmeyera coriacea) во время второй мировой войны использовали в Бразилии как заменитель пробки для производства изоляционных материалов и линолеума. Представляет ценность древесина многих видов: железного дерева, калофиллумов, гарциний, караипы, маммеи, платонии,— находящая локальное применение как строевая, поделочная, идущая на шпалы, столбы, корабельные мачты, сельскохозяйственный инвентарь и пр. Многие клузиевые с древних времен выращивают как декоративные, затеняющие и придорожные растения, наиболее часто виды маммеи, калофиллума, клузии, гарциний. Одним из обычнейших уличных деревьев в Азии является железное дерево с розово окрашенными молодыми листьями и прекрасными крупными белыми пахучими цветками. В Индии это любимое дерево в храмовых садах, цветки его используют в богослужениях. В отличие от тропиков в умеренных и субтропических странах немногочисленные клузиевые не имеют большого практического значения. Широко известное у нас травянистое растение суходольных лугов, светлых лесов, опушек и сорных мест зверобой продырявленный применяют в медицине как вяжущее, кровоостанавливающее, противовоспалительное и дезинфицирующее средство и очень популярно в народной медицине, где его считают средством «от 99 болезней». Это столь уважаемое у нас растение безжалостно искореняется с пастбищ Австралии, Новой Зеландии, запада Северной Америки. Интенсивно размножаясь вегетативно и семенами (каждое растение в среднем за сезон образует 23 000 семян!), зверобой продырявленный стал трудно искоренимым сорняком. Содержащийся в нем красный пигмент гиперицин с фотодинамической активностью вызывает у скота, поедающего это растение, повышенную чувствительность белых участков кожи к солнечному свету. У животных появляются раны на теле и голове, разбухают уши; они теряют вес и силу, и животные могут погибнуть. Борьба с засорением пастбищ зверобоем проводится биологическим методом, с помощью нескольких видов жуков. Кустарниковые виды зверобоя с красивыми желтыми цветками в субтропических и теплых умеренных областях выращивают как декоративные.
Форум
