Пятница, 21.07.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство молочайные (Euphorbiaceae)
К семейству молочайных относятся не менее 300 родов и по меньшей мере 7500 видов. Они населяют главным образом тропические и субтропические области Африки, Южной Америки, Южной и Юго-Восточной Азии. Встречаются они и в умеренных областях земного шара, однако в этих районах они не играют столь большой роли и представлены лишь травянистыми формами. В арктической зоне молочайные отсутствуют.
Разнообразие экологических ниш, заселенных видами семейства, определяет чрезвычайное богатство и разнообразие жизненных форм. Это и стройные высокие деревья тропического дождевого леса, и очень похожие на кактусы древовидные стеблевые суккуленты засушливых областей тропиков, главным образом Африки. Многие австралийские молочайные имеют эрикоидный облик. Это также многочисленные кустарники и более знакомые читателю многолетние и однолетние травы. Однако трав среди молочайных значительно меньше, чем деревьев и кустарников. Есть среди молочайных также лианы и водные растения. Наиболее богат жизненными формами самый большой в семействе (насчитывающий около 2000 видов) и самый широко распространенный по Земле род молочай (Euphorbia).
У видов семейства обычно очередные листья, иногда супротивные или мутовчатые, простые или реже сложные, с перистым или пальчатым жилкованием, большей частью с прилистниками, иногда превращенными в волоски, желёзки или колючки. Крайне разнообразен и тип устьичного аппарата. Цветки у всех молочайных однополые (однодомные или двудомные). Околоцветник иногда бывает двойным, но чаще цветки безлепестные, а нередко и вовсе без околоцветника. Тычинок от 3 до 20, но их число может дойти до 400 или, наоборот, быть сведено к 1. Гинецей состоит обычно из 3 сросшихся плодолистиков, реже плодолистиков 4, или только 2, или же, напротив, много (до 25). Столбики свободные или у основания сросшиеся, часто 2-лопастные. Завязь обычно 3-гнездная, с двумя или с одним семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки обычно снабжены так называемым обтуратором, представляющим собой вырост плаценты у основания семяножки, прикрывающий в виде шапочки микропиле. Обтуратор служит как бы мостом, облегчающим проникновение пыльцевой трубки в микропиле.
В семействе наблюдается разнообразие типов соцветий, однако все же можно заметить определенную тенденцию к крайней редукции и агрегации, которая приводит к образованию особого морфологически сложно построенного высокоспециализированного сложного соцветия — циатия (от греч. kyathos — чаша), выполняющего функцию отдельного обоеполого энтомофильного цветка. Циатий характерен для рода молочай и близких к нему родов. Он состоит из женского цветка (с редуцированным околоцветником или совершенно лишенным его, и тогда цветок становится как бы голым), окруженного 4 или часто 5 сильно редуцированными мужскими верхоцветными соцветиями, состоящими из 1 — 10 или больше цветков. Прицветнички мужских цветков хорошо выражены или более или менее редуцированы (иногда отсутствуют). Прицветники расположены против мужских соцветий и срастаются в колокольчатый или полушаровидный покров (бокальчик). Эти прицветники чередуются с 4—5 (редко меньше) цельными или лопастными желёзками (нектарниками), иногда снабженными лепестковидиыми придатками.
Плод — особый тип дробной коробочки, так называемая «регма» или «трескучка», при созревании распадающаяся на гнезда, с остающейся в центре колонкой. У южноамериканского тропического дерева хуры взрывающейся (Hura crepitans) крупные тыквовидные плоды, состоящие из 15 гнезд, при созревании с шумом растрескиваются, разбрасывая семена в стороны на 14—15 м. Это один из примеров эффективной автохории, когда растение само «заботится» о распространении своих семян. Однако у представителей семейства иногда встречаются и костянковидные плоды.
Семена молочайных с прямым или согнутым зародышем и обильным эндоспермом. У многих молочайных семена снабжены небольшим выростом, так называемой карункулой, которая возникает в результате разрастания ткани интегумента в области микропиле. Считают, что карункула способствует отделению семени от плаценты и, возможно, выбрасыванию семени. Кроме того, ткани карункулы богаты жирными маслами и служат хорошей приманкой для муравьев, в результате чего виды, чьи семена снабжены карункулой, являются, как правило, мирмекохорами, т. е. растениями, распространяемыми муравьями. Эффективному распространению семян семейства способствуют и птицы, как, например, у видов палеотропического рода малотус (Mallotus) или некоторых видов рода молочай, а в распространении семян видов неотропического рода педилантус (Pedilanthus) активное участие принимают летучие мыши и птицы.
У большинства видов семейства имеется млечный сок. Анатомически резервуары, несущие млечный сок, очень разнообразны — это млечные трубки, клетки или мешки. Большинство молочайных снабжены нечленистыми млечниками, гигантскими многоядерными клетками, образующими разветвленные системы трубок, как у молочаев. Возникают они из одной клетки, которая в результате продолжительного роста развивается в трубчатые, нередко сильно разветвленные системы, пронизывающие все органы растения. У других же представителей семейства встречаются членистые млечники, например у видов рода гевея (Hevea) и маниок (Manihot). Членистые млечники развиваются в обширные трубчатые структуры не за счет роста отдельных клеток, а путем вовлечения в эти структуры близлежащих клеток. В местах, где млечные сосуды лежат рядом, их общая клеточная стенка частично разрушается. Если эти сосуды удалены друг от друга, то находящиеся между ними клетки превращаются в млечные клетки или же от имеющихся сосудов отходят латеральные выросты, которые сливаются с выростами, образуемыми соседним млечным сосудом. В результате образуется анастомозирующая, сильно разветвленная, единая система млечников. Млечный сок содержит различные вещества, либо растворенные, либо находящиеся во взвешенном состоянии. Это протеины, сахара, аминокислоты, стерины, эфирные масла, сапонины, каучук, смолы и т. п. Латекс отдельных молочаев богат витамином В1. Некоторые растения содержат в млечниках крахмальные зерна, которые у отдельных молочаев могут достигать очень крупных размеров и имеют различную форму (шарики, палочки, гантели). Этот крахмал относят к «сберегаемому крахмалу», который растение не использует даже в стадии голодания.
Химизм веществ, входящих в состав растений семейства, чрезвычайно разнообразен. В них обнаружены и полифенолы, и эфирные масла, и алкалоиды, и терпеновые смолы, и сапонины, и глюкозиды, и даже сенфольглюкозид (глюкозид горчичного масла). Благодаря такому химическому разнообразию растения семейства находят разностороннее применение в медицине и технике.
Семейство молочайные обычно подразделяется на два подсемейства — филлантовые (Phyllanthoideae) и молочайные (Euphorbioideae). У представителей подсемейства филлантовые в каждом гнезде завязи по два семязачатка, а млечный сок отсутствует. У представителей же более специализированного подсемейства молочайных в каждом гнезде завязи только по одному семязачатку и часто имеются млечники. Кроме того, у филлантовых семена лить редко бывают снабжены карункулой, в то время как у молочайных семена часто с карункулой. Имеются и некоторые другие различия. Оба эти подсемейства довольно разнородны, и поэтому в 1975 г. американский ботаник Г. Уэбстер предложил разделить филлантовые на два самостоятельных подсемейства (Phyllanthoideae и Oldfieldioideae), а молочайные на три подсемейства (Acalyphoideae, Crotonoideae и Euphorbioideae). Вопрос о расчленении семейства на подсемейства нельзя, однако, считать вполне решенным, и поэтому мы предпочитаем придерживаться традиционного деления на два подсемейства, предложенного еще в прошлом веке немецким ботаником Ф. Паксом.

Подсемейство филлантовые (Phyllanthoideae)
Одним из наиболее известных представителей подсемейства филлантовые является род андpaxнa (Andrachne), насчитывающий около 35 видов, распространенных на островах Зеленого Мыса, в Сомали, на острове Сокотра, в Средиземноморье, в Крыму, на Кавказе, в Иране, Средней Азии, от Западных Гималаев до Северного Китая, Филиппин и Малайского архипелага, в Северной и Восточной Австралии, в Северной Америке и по одному виду на Кубе и в Перу. Род этот не вполне однороден, и некоторые систематики часть видов (около 15) выделяют в отдельный род лептопус (Leptopus), к которому относят также западнозакавказский реликтовый вид андрахна колхидская (A. colchica, или L. colchicus). Виды рода андрахна — кустарнички или многолетние травы с тонкими, цельными, часто мелкими листьями и цветками с более или менее развитыми лепестками, которые, однако, бывают часто редуцированы или почти отсутствуют. Плод андрахны — коробочка. Широкий и разорванный ареал рода андрахна представляет большой интерес для ботанической географии.
Другой не менее известный представитель подсемейства — род секуринега (Securinega) — включает около 20 видов, распространенных в умеренных и субтропических областях. Виды секуринеги — кустарники с обычно цельными листьями и двудомными цветками. Плод — коробочка, иногда слегка мясистая. К этому роду относится лекарственное растение секуринега полукустарниковая (S. suffruticosa), произрастающая в Нерчинском Даурии, на Дальнем Востоке по реке Амуру и его притокам, в Маньчжурии, на Корейском полуострове, на юге Японии, на островах Рюкю (Наисей) и на острове Тайвань. В листьях и частично в других частях секуринеги полукустарниковой содержится алкалоид секуринин, который оказывает возбуждающее действие на центральную нервную систему, подобно стрихнину, но слабее и менее токсично.
Самый большой род этого подсемейства — филлантус (Phyllanthus), насчитывающий около 750 видов и распространенный в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, главным образом в Старом Свете. На севере виды филлантуса достигают Уссурийского края, Японии и юго-восточных районов США. В пределах рода филлантус встречается довольно большое разнообразие жизненных форм. Это деревья, кустарники и травы с безлепестными цветками. Веточки некоторых видов превращены в плоские филлокладии, а листья— в чешуйки. Цветки развиваются по краям филлокладиев. Интересно также, что южноамериканский филлантус плавучий (P. fluitans, рис. 73) представляет собой свободно плавающее водное растение, внешне напоминающее водный папоротник сальвинию. Некоторые виды филлантуса имеют практическое значение. Наибольшей известностью пользуются серые миробаланы — плоды тропического азиатского вида филлантус эмблика (P. emblica), культивируемого в тропиках Старого и Нового Света. Богатые витамином С плоды этого вида используют в производстве мармелада. Ради плодов культивируют также филлантус кислый (Р. acidus).
Среди представителей подсемейства филлантовые имеются и другие важные для человека растения. Так, некоторые виды рода бриделия (Bridelia) являются кормовыми деревьями африканского шелкопряда (видов рода Anaplia). Плоды видов рода антидесма (Antidesma) используют для приготовления джемов и потребления в сыром виде. Олдфилдия африканская (Oldfieldia africana) — великолепное дерево западноафриканского дождевого леса — используют в кораблестроении, оно служит предметом экспорта. Бумеранги и метательные орудия коренных жителей Австралии изготавливают из древесины эндемичной диссилиарии (Dissiliaria balghioides).

Подсемейство молочайные (Euphorbioideae)
Подсемейство молочайные — самое большое в семействе. В нем насчитывают более 200 родов, распределяемых в 10—12 триб.
Одним из наиболее известных представителей этого подсемейства является большой (до 750 видов) род кротон (Croton), широко распространенный в тропических и субтропических областях земного шара. Виды кротона — травы, кустарники или деревья часто с окрашенным или смолистым соком, но без млечного латекса. Кротон слабительный (С. tiglium) — невысокие вечнозеленые деревья или кустарники — растет в Южной и Юго-Восточной Азии и культивируется во многих странах. Он известен тем, что семена его содержат кротоновое масло, обладающее сильно выраженными слабительными свойствами. Другие виды рода кротон (кротон элютерия — С. eluteria и кротон каскарилъный — С. cascarilla) — поставщики каскарильной коры — ароматического продукта, использующегося в производстве ликеров. Американские тропические виды кротона (кротон драконовый — С. draco и кротон колючеплодный — С. echinocarpus) обладают окрашенной в красный цвет и затвердевающей на воздухе смолой, называемой драконовой кровью. Эта смола находит широкое применение при изготовлении лаков.
Своеобразны виды рода каперония (Caperonia, около 40 видов). Это небольшие кустарники, распространенные в тропической Америке и Африке и произрастающие на болотах. Толстый аэренхимный слой паренхимы, окружающий нижнюю половину побегов, является как бы резервуаром для кислорода, необходимого для развития подземных органов растения.
Около 12 видов рода хрозофора (Chrozophora) населяют засушливые районы Средиземноморья и тропической Африки до Средней Азии и Северо-Западной Индии. Эти травянистые растения с густым волосистым опушением содержат в незначительных количествах красящее вещество турнезол, дающее аналогичную с лакмусом реакцию на щелочную или кислую среду.
Особенно ценными в хозяйственном отношении являются виды рода тунг, или масляного дерева (Aleurites), — декоративные листопадные деревья с костянковидными плодами, распространенные в тропических и субтропических областях Азии. Из семян тунга добывают очень ценное в техническом отношении быстро высыхающее тунговое масло, применяемое в производстве высококачественных эмалей, лаков и красок. Лучшее тунговое масло получают из семян тунга Форда (A. fordii), произрастающего в Китае и культивируемого во многих странах.
На Черноморском побережье Кавказа первые опыты интродукции тунга, а именно тунга сердцевидного (A. cordata, табл. 20), были сделаны еще в прошлом столетии. Сейчас там культивируют оба эти вида. Из семян молуккского дерева, или лумбанга (A. moluccana), получают очень вкусное съедобное масло. Кроме того, это масло используют как горючее (бездымное) и смазочное, на производство свечей и мыла. Семена растения настолько богаты маслом (60%), что, нанизанные на лучинку, горят как свечи: с этой целью их использует местное население Малайского архипелага. Лумбанга — автотетраплоидиый вид и известен только в культуре.
Среди представителей подсемейства имеются и наиболее важные каучуконосные растения земного шара. Это виды небольшого (10 видов) рода гевея (Hevea) — типичные представители южноамериканских тропических дождевых лесов. Содержание каучука в млечном соке у гевеи бразильской (Н. brasiliensis), каучукового дерева бассейна Амазонки, достигает 40—50%. Каучук, добываемый из этого растения, составляет 90—92% мирового производства натурального каучука. В настоящее время гевея бразильская широко культивируется в тропической Азии (остров Шри-Ланка, полуостров Малакка, Малайский архипелаг). Имеются большие плантации гевеи бразильской и в некоторых африканских странах, например в Нигерии. Гевея бразильская произошла в результате амфидиплоидизации от каких-то двух неизвестных диплоидных видов. В Бразилии, Перу и Боливии как каучуконосное растение культивируется также гевея Бентама (Н. benthamiana).
С биологической точки зрения интересны виды (около 280 видов) палеотропического рода макаранга (Macaranga), многие представители которого являются мирмекофильными растениями. В полых набухших междоузлиях этих растений или в дуплистых пространствах, образующихся при отмирании и опадении прилистников, поселяются муравьи. В основании прилистников и на нижней стороне молодых листьев расположены богатые маслами желёзки, которые являются хорошим кормом для личинок муравьев. Растения дают приют и пищу муравьям, а муравьи, в свою очередь, как показали специальные наблюдения, защищают деревья от нападения гусениц и участвуют в опылении растений.
Интересен род пролесник (Mercurialis), включающий 8 видов, произрастающих в Средиземноморье и в умеренных и субтропических областях Евразии до Японии, Тайваня и Таиланда. Это однолетние или многолетние травы без млечного сока, с супротивными листьями и безлепестными двудомными цветками, с гинецеем, состоящим обычно из 2 (редко из 3) плодолистиков. Они встречаются в широколиственных лесах и кустарниках. Хотя пролесник— растение преимущественно ветроопыляемое, но его иногда посещают насекомые. В истории ботаники пролесник известен тем, что он был одним из первых объектов опытов Р. Камерариуса в 1691 г. по доказательству существования пола у растений. Почти все части пролесника (главным образом стебли и листья) ядовиты. Известны случаи тяжелых отравлений пролесником многолетним (М. perennis) и пролесником однолетним (М. annua) крупного рогатого скота, которые приводили к гибели животных.
Род акалифа (Acalypha) с более 400 видами, распространенными в тропических и субтропических странах, главным образом в Америке, представлен травами, кустарниками и редко деревьями и характеризуется своими более или менее удлиненными и червеобразными пыльниками. Некоторые виды акалифы относятся к числу наиболее популярных декоративных растений тропических стран.
Одним из наиболее ценных технических и лекарственных растений является клещевина обыкновенная (Ricinus communis) — древесное растение тропической Африки и Азии, широко культивируемое во всех районах умеренного пояса земного шара как однолетняя культура. Из семян этого растения получают невысыхающее техническое масло, находящее широкое применение в промышленности, а также в медицине: с древнейших времен масло клещевины известно как хорошее слабительное. Находит применение и как горючее.
Клещевина обыкновенная — очень декоративное растение, особенно это относится к формам с пестро окрашенными листьями. Как и виды пролесника, виды клещевины преимущественно ветроопыляемые растения.
Одним из наиболее известных декоративных молочайных является кодиеум пестролистный (Codiaeum variegatum), широко культивируемый как в тропических (в открытом грунте), так и в умеренных и холодных странах (как комнатное растение). Имеется большое число сортов, различающихся главным образом пестрой, разноцветной окраской листьев. В роде кодиеум около 15 видов, распространенных в Малезии, Полинезии и Северной Австралии.
Широко известен род маниок (Maniliot, около 160 видов), распространенный в тропической Америке (главным образом в Бразилии) и отчасти в Мексике, 2 или 3 вида заходят в США. Травы или кустарники, редко деревья с млечным соком и часто с клубневидно утолщенными корнями. Листья очередные, большей частью пальчатолопастные, цветки однодомные, плод-коробочка. В млечном соке маниока глациова, или манисота (М. glaziovii), — невысоком дереве засушливых районов Бразилии — содержится каучук. Однако качество его из-за большого процента в нем смол оценивается невысоко, и в настоящее время он не играет никакой роли в мировом хозяйстве. Очень важным в хозяйственном отношении является быстро растущий кустарник (высотой до 3 м) маниок съедобный, или кассава (М. esculenta), — важное пищевое растение тропиков. Из крупных клубневидно вздутых корней этого растения, достигающих в длину 1 м и имеющих массу до 15 кг, получают питательную муку и крупу из крахмала (тапиока, или маниоковое саго). Кассаву широко культивируют в Южной и Центральной Америке, в Африке, а также в Азии, особенно в Индонезии.
Виды небольшого (2—3 вида) рода гиппомане (Hippomane), произрастающие главным образом по побережью островов Карибского моря и в прибрежных районах Карибской флористической области, имеют многогнездные костянковидные плоды и ядовитый латекс. В распространении этих растений играют большую роль летучие мыши. Плоды этого рода хорошо сохраняются в морской воде и волнами разносятся на далекие расстояния. Манцинелловое дерево (Н. mancinella) содержит очень ядовитый млечный сок, используемый для отравления стрел. Опасен также млечный сок агаллохового дерева (Excoecaria agallocha), произрастающего в береговых мангровых зарослях от Индии до островов Фиджи. При надрезах млечный сок сильной струей вытекает из коры и, попадая на слизистые оболочки глаз, вызывает сильнейшее воспаление, часто кончающееся полной слепотой.
Род сапиум (Sapium), насчитывающий более 100 вндов, широко представлен в тропических и субтропических странах, главным образом в Америке. Деревья или кустарники обычно с обильным млечным соком. Среди видов этого рода известны каучуконосы (американские виды). Семена так называемого сального дерева (Sapium sebiferum), произрастающего в Восточной Азии от Центрального Китая до острова Тайвань, покрыты слоем тугоплавкого жира, похожего на воск. Из налета на семенах получают так называемое китайское растительное сало, находящее применение в различных технических целях, в первую очередь при изготовлении свечей и мыла. Масло, получаемое из прессованных семян, идет на изготовление лаков, красок и на освещение. Из листьев добывают черную краску. На Черноморском побережье Грузии сальное дерево выращивают как декоративное растение.
Самым известным родом этого подсемейства является род молочай (Euphorbia) — наиболее обширный в семействе и один: из крупнейших родов цветковых растений. В нем насчитывают до 2000 видов, широко распространенных в тропических, субтропических и умеренных областях земного шара. По богатству жизненных форм молочай превосходит все остальные роды молочайных. Среди видов молочая можно встретить как низкорослые деревья и колючие кустарники, так и стеблевые суккуленты, а также многолетние и однолетние травы. Тем не менее, в роде наблюдается удивительное однообразие в структуре соцветия — циатия. Стеблевые суккуленты рода, распространенные в основном в засушливых областях Африки, являются там ландшафтными растениями. Пустыни Намиб, Карру изобилуют различными молочаями — низкорослые колоннообразные деревья и довольно крупные кустарники с тонкими побегами и низкорослые многолетники с часто довольно крупными подземными органами, запасающими воду, благодаря которым растения переносят длительные периоды засухи. Внешне эти молочаи похожи на кактусы. Это один из классических примеров конвергенции.
Большинство видов рода — энтомофильные растения, опылителями их большей частью являются мухи, маленькие пчелы, тараканы, хотя и в этом случае не обходится без исключения. Некоторые виды имеют обоеполые, явно протогиничные циатии. Необыкновенно декоративный молочай красивейший, или пуансетия (Е. pulclierrima), кустарник высотой до 1,5 м, произрастающий в тропических листопадных лесах Тихоокеанского побережья Мексики, широко культивируется в тропиках, а также в оранжереях. Ярко-красные или оранжевые верхушечные листья наподобие венца окружают циатий, нектарные желёзки которых вырабатывают богатый глюкозой и фруктозой нектар, привлекающий птиц, которые являются главными опылителями пуансетий. Среди молочаев имеются и другие декоративные виды, в том числе целый ряд суккулентных молочаев. Среди травянистых видов много рудеральных и сорных растений. Некоторые молочаи являются злостными сорняками, и борьба с ними требует много усилий. Все виды рода имеют млечный сок. Многие молочаи содержат в млечном соке каучук, но в незначительных количествах и с большим процентом содержания смолы, благодаря чему молочаи не представляют интереса как каучуконосы, исключая молочай интизи (Е. intisy) — кустарник или невысокое дерево из Мадагаскара, в млечном соке которого содержится каучук высокого качества. Млечный сок многих тропических и субтропических видов используют в парфюмерии и для других целей. Смолы содержат ядовитые вещества, такие, как эуфорбии. Поэтому почти все виды рода ядовиты. Отравления молочаями очень тяжелые и вызывают ожоги, долго не заживающие язвы, сильное воспаление слизистых оболочек глаз, губ и носа, нарушение функций желудочно-кишечного тракта с одновременным нарушением нервной регуляции. Сорные виды пастбищ опасны для скота не столько на пастбищах, где животные избегают эти растения, сколько в сене.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz