Семейство камнеломковые (Saxifragaceae)
Камнеломковые — большое и разнообразное семейство, объединяет около 30 родов и до 600 видов, распространенных преимущественно в холодной и умеренной зонах северного полушария, за исключением немногих видов нескольких родов, известных в южном полушарии (в Андах Южной Америки и в Голантарктическом царстве).
Среди камнеломковых нет древесных растений. Все они травы, многолетние или редко однолетние. Листья, простые, цельные или реже пальчатые или перистые, как правило, очередные, обычно без прилистников (рис. 81). Цветки одиночные или собранные в разного типа верхушечные соцветия, обоеполые или редко однополые и двудомные, как у японо-китайского рода танакея (Tanakea, рис. 82), актиноморфные или реже зигоморфные, околоцветник обычно 5-членный, реже 3-членный, образующий более или менее хорошо развитую цветочную трубку, свободную или в различной степени приросшую к основанию завязи (рис. 81, 2). Лепестки иногда отсутствуют, например, у селезеночника (Chrysosplenium). Тычинок 5—10, редко только 3, как у североамериканского рода толмия (Tolmiea). Гинецей апокарпный, как у примитивного азиатско-североамериканского рода астилъбе (Astilbe) или чаще синкарпный или паракарпный, из 2—5 плодолистиков; столбики свободные или реже сросшиеся; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, со многими или несколькими семязачатками. Плод — коробочка, раскрывающаяся по перегородкам. Семена мелкие, с маленьким зародышем, окруженным обильным эндоспермом.
На громадном пространстве своего ареала камнеломковые распределены очень неравномерно. По всему ареалу семейства представлены виды только одного рода — камнеломка (Saxifraga, см. рис. 81) — самого большого по количеству видов (около 370). Основное разнообразие родов и видов камнеломковых сосредоточено в горных странах Азии, Европы, Америки. Участие камнеломковых в растительном покрове особенно бросается в глаза в Арктике и высокогорьях. В южных Альпах, на Кавказе, в Гималаях, на Скалистых горах Америки, особенно на известняках, камнеломковые, особенно род камнеломка, представлены наибольшим богатством узколокальных эндемичных форм. Второе место по широте распространения занимает род селезеночник (до 60 видов), представленный в Азии (большинство видов), Америке, Европе и Северной Африке. Несколько небольших родов (1—12 видов) американо-азиатские. Около половины родов семейства ограничены в своем распространении горными областями Северной и Южной Америки и насчитывают в своем составе не более 1—5 видов. Исключение составляют род геухера (Heuchera, около 70 видов) и литофрагма (Litophragma, 20 видов). Восемь родов семейства распространены только в Азии. Некоторые секции самых больших родов камнеломка и селезеночник целиком или почти целиком азиатские.
Почти все камнеломковые — многолетние травы от нескольких сантиметров до полутора метров высотой. Камнеломковые в основном гигрофиты и мезофиты и лишь небольшая часть субксерофиты. Исключительно или преимущественно влаголюбивы лесные виды родов астильбе, роджерсия (Rodgersia), лептарена (Leptarrhena), бойкиния (Boykinia), пелпшфиллум (Peltiphyllum), боландра (Bolandra), суксдорфия (Suksdorfia), элмера (Elmera) и др. Все они имеют, как правило, мочковатые корни, крупные, сочные листья с рыхлым мезофиллом и слабо кутинизированной эпидермой. Субксерофильные виды, обитающие в низменных районах, имеют хорошо развитые корни, листья опушенные или кожистые с сильно кутинизированной эпидермой. Высокогорные субксерофильные виды способны переносить недостаток влаги благодаря мясистым сильно кутииизированным листьям. Кроме того, в розетках листьев может собираться атмосферная влага и роса, которые служат для развития побегов. У обитателей скал и осыпей часто раздвоенный, уходящий глубоко в почву главный корень, наиболее распространена подушечная форма роста. На укороченных и прижатых к земле побегах при этом наблюдается значительная редукция листовых пластинок, характеризующихся, кроме того, толстой кожистой эпидермой. Замечательной особенностью субксерофильных высокогорных видов камнеломок является способность выделять известь на поверхности листьев. Выделение извести происходит через гидатоды, которые имеются и у видов других секций, но не выделяют никакой извести. Гидатоды представляют собой группы мелких паренхимных клеток, бедных хлорофиллом или даже без него, которые лежат под эпидермой над проводящими пучками (рис.81, 5). У видов, выделяющих известь, гидатоды расположены в углублениях, имеющих вид ямок, которые находятся на верхней стороне листа по краю или только на кончике. У видов с зубчатым или пильчатым краем эти ямки находятся у основания зубцов. Углекислый кальций в растворенном виде поступает из проводящего пучка в ямку, где после испарения воды остается осадок, к которому снизу добавляются новые частицы углекислого кальция. Постепенно ямка не только полностью заполняется, но даже за пределами ее оказывается известковый налет, так что, если ямки расположены близко друг от друга, по краю листа образуется сплошная известковая полоса, как у камнеломки метельчатой (S. paniculata). Количество выделяемой извести довольно значительно. В зависимости от секреции извести находится и глубина ямок. Последние на листьях проростков почти плоские и становятся глубже позднее, когда отделение извести усиливается. Известковый налет, образующийся на листьях, по-видимому, затрудняет отдачу воды и служит защитой от слишком интенсивного освещения.
Биология цветения камнеломковых, многие из которых приспособлены к крайним условиям существования на севере и в высокогорьях, имеет ряд особенностей. Эти растения характеризует ускоренный ритм прохождения всех сезонных фаз, от появления первых листьев и молодых побегов до образования зрелых плодов и семян. Сроки цветения зависят от сформированности репродуктивного побега в почке возобновления к концу предыдущего вегетационного периода. Раньше всех образуются зачатки цветков будущего года у камнеломки супротивнолистной (S. oppositifolia, табл. 22). В поздние дни лета у нее появляются цветочные побеги, которые осенью развиваются и в таком состоянии зимуют. Внутри цветочной почки в это время уже есть завязь, тычинки, чашелистики и окрашенные лепестки. Поэтому цветение у нее начинается ранней весной, прямо из-под снега. У большинства видов цветочные почки закладываются в июле, у некоторых еще позднее, в августе (камнеломка болотная — S. hirculus), и у них соответственно позднее наступает цветение на будущий год. Как правило, семена у позднецветущих видов не вызревают к наступлению зимы, нередко они даже уходят под снег в цветущем состоянии. Зато их незрелые семена прекрасно прорастают и цикл развития от семени до семени оказывается завершенным.
Все камнеломковые — насекомоопыляемые растения. На севере и в высокогорьях это является ограничительным фактором перекрестного опыления, так как насекомых-опылителей там недостаточно. Для привлечения насекомых служат разнообразно окрашенные лепестки с более яркими точками или жилками при основании, которые, в свою очередь, указывают местонахождение нектара. Он выделяется у основания завязи, или на диске, окружающем гинецей, или на внутренней стороне лепестков в больших количествах. Ткань нектарников состоит из более мелких, чем окружающие, клеток и содержит глюкозу. Секреторную функцию выполняют устьица или поры, рассеянные по всей эпидерме нектарников. Открытые цветки камнеломковых с легко доступным нектаром чаще всего посещают короткохоботковые насекомые (мухи). Последних наблюдали даже на высоте 3000 м на цветках камнеломки проломниковой (S. androsacea), Нектар у камнеломки супротивнолистной находится глубже и доступен только мотылькам и шмелям. И как раз у этого раннецветущего высокогорного вида чаще происходит самоопыление из-за отсутствия насекомых-опылителей. Случайное посещение цветков муравьями наблюдалось у камнеломки жестколистной (S. aizoides). Перекрестному опылению у камнеломковых способствует также дихогамия, неодновременное созревание тычинок и рыльца (протандричные или прототипичные цветки соответственно), хотя наряду с этим существует и гомогамия (одновременная готовность тычинок и рыльца к опылению). Нередки виды, которые бывают то дихогамными, то гомогамными. Самоопыление известно и в том и в другом случае, когда не произошло перекрестное опыление. У некоторых видов литофрагмы самоопыление исключается благодаря несовместимости.
Камнеломковые обычно образуют очень много мелких семян, за исключением тех видов, у которых большую роль играет вегетативное размножение. Ко времени созревания семян коробочки раскрываются и семена могут высыпаться, когда растения раскачиваются от ветра, толчков животных и т. д. (распространение по типу баллистов). У лесных видов селезеночника, мителлы (Mitella), тиареллы (Tiarella) семена вылетают из коробочек при падении на них водяных капель, У многих видов высохшие плоды целиком разносятся потоками воды, растаскиваются мышами, повисают на шерсти крупных животных (в последнем случае благодаря присутствию железистых липких волосков). Семена разных родов камнеломковых кажутся очень похожими между собой из-за малых размеров (длиной 0,5 мм). Однако на самом деле они очень разнообразны по форме, скульптуре оболочки, снабжены различными придатками в зависимости от способа распространения. Семена видов — обитателей сильно увлажняемых мест — обычно с гладкой поверхностью, обладают хорошей плавучестью и переносятся водой на большие расстояния. Исследования показали, что семена камнеломки жестколистной остаются плавучими более 3 недель, у камнеломки снежной (S. nivalis), камнеломки звездчатой (S. stellaris), также влаголюбивых видов, семена могут оставаться в воде 18 дней, не теряя жизнеспособности, в то время как семена скальных видов — камнеломки моховидной (S. bryoides), камнеломки метельчатой, камнеломки мускусной (S. moschata) тонули через два дня.
Кроме семенного размножения большую роль у камнеломковых играет вегетативное размножение. Наиболее распространенным и продуктивным способом вегетативного размножения среди камнеломковых является способность к образованию выводковых почек в пазухах листьев. Выводковые почки состоят из укороченной оси и мясистых, бедных хлорофиллом листочков, прижатых друг к другу и напоминающих луковичку. В литературе их нередко так и называют — луковичками или бульбочками. По месту их образования различают воздушные бульбочки — в пазухах стеблевых и прицветных листьев (у видов камнеломок) и подземные или прикорневые (виды родов камнеломка, литофрагма, суксдорфия). Некоторые камнеломки, назовем для примера наши северные виды — камнеломка листочковая (S. foliolosa), камнеломка кимвальная (S. cymbalaris), — размножаются и распространяются только благодаря своей способности к вивипарии и практически не образуют плодов и семян. У большинства же видов вегетативный способ размножения существует параллельно с семенным. Кроме образования выводковых почек, у камнеломковых существуют и другие способы вегетативного размножения: образование зачатков новых растений на концах ползучих побегов (камнеломка усатая — S. flagellaris, виды рода мителла), столонов (камнеломка ручейная — S. rivularis), на листьях (виды рода толмия), повторное деление мясистого главного корня и образование таким путем целых колоний новых растений у видов рода геухера, тиарелла, литофрагма, джепсония (Jepsonia).
Многие камнеломковые издавна известны человеку как красиво цветущие растения, а некоторые и как лекарственные. Название «камнеломка» чаще всего связывают с высокогорными видами, растущими на скалах (считалось, что они образуют в них трещины). Другое объяснение названия «камнеломка» связывают с применением каких-то видов в народной медицине против камней в почках. Есть данные о бактерицидных свойствах некоторых камнеломок. В Сибири и на Алтае используют листья бадана толстолистного (Bergenia crassifolia) как народное лекарство и суррогат чая. Более важное значение имеет бадан как дубильное растение. В листьях его содержится до 23% , а в корневищах до 27% танидов. В связи с этим в 1927 г. бадан введен в культуру. В течение 8—10 лет используют листовую массу, а затем корневища в кожевенной промышленности. Из листьев получают гликозид арбутин, применяемый в медицине и фотографии. Клетки с дубильными веществами обнаружены также у ряда других видов камнеломковых (астильбе, роджерсия, бойкиния, камнеломка, селезеночник), но в незначительных количествах. В основном же камнеломковые вводятся в культуру как декоративные растения. Виды астильбе, бадана, пельтифиллума, геухеры имеют крупные пирамидальные, метельчатые, зонтиковидные, кистевидные соцветия из белых, розовых или пурпурных цветков, появляющихся ранней весной. Они не требовательны к условиям произрастания и широко распространены в садах и жарках, особенно на каменистых горках и в затененных местах. В культуре выведено много гибридов, превосходящих по красоте исходные виды, например между астильбе японской (Astilbe japonica) и астильбе китайской (A. chinensis). Своеобразна красота многих камнеломок, особенно высокогорных и арктических видов, образующих подушки из розеток довольно широких, нередко толстых и мясистых, напоминающих толстянковые, листьев или чаще из многочисленных побегов, покрытых узкими кожистыми, иногда колючими листьями. Весной подушки камнеломок, достигающих в диаметре нередко 1 м, почти сплошь покрыты желтыми, белыми, пурпурными, розовыми цветками, одиночными или собранными в небольшие соцветия, создающими замечательный контраст с густыми жесткими подушками. Многие камнеломки, главным образом европейские виды, уже давно выращиваются в садах на каменистых горках, но несравненно красивей камнеломки в природе, на скалах, в неожиданных сочетаниях с другими растениями. Любителям комнатного цветоводства хороша знакома камнеломка столононосная (S. stolonifera). Область ее естественного распространения лежит в Китае и Японии. Она красива не только кистевидно-метельчатыми соцветиями изящных цветков с неравными лепестками, но и округлыми ярко-зелеными с красными жилками, сильно опушенными листьями. От основания листьев отходит множество нитевидных побегов разной длины, несущих на концах зачатки новых растений, так что это и красивое ампельное растение.
Форум
