Семейство кипрейные (Onagraceae) Семейство заключает около 25 родов и до 700 видов. Большинство кипрейных сосредоточены в Новом Свете, в основном в западных областях Северной Америки и Мексики. Лишь представители немногих родов распространены по всему свету или только в тропиках. Кипрейные — однолетние и многолетние травы, редко кустарники и небольшие деревья. Сравнительно высокие (до 30 м) деревья встречаются среди видов центрально-североамериканского рода хауя (Hauya). Листья кипрейных очередные или супротивные, реже мутовчатые, простые, цельные, преимущественно ланцетные и продолговато-яйцевидные средних размеров, цельнокрайные или зубчатые, без прилистников или реже с очень небольшими, обычно опадающими прилистниками. В семействе преобладают сравнительно крупные, красные, фиолетовые, розовые или желтые и белые обоеполые (редко однополые) цветки. Они расположены по одному (реже по два) в пазухах листьев или собраны в бокоцветные соцветия — о лиственные кисти, колосья или метелки. Прицветнички отсутствуют, за исключением некоторых людвигий (Ludwigia), имеющих цветки с 2 прицветниками. У большинства кипрейных цветки актиноморфные, реже слегка зигоморфные, но у центральноамериканских лопесий (Lopezia) ясно зигоморфные. Они обычно 4-членные, иногда бывают 3—7-членные, а у двулепестника, или цирцеи (Circaea), цветки 2-членные. Цветочная трубка, приросшая к завязи, нередко продолжена над завязью. Чашечка в почкосложении створчатая, по отцветании обычно опадающая. Венчик в почкосложении скрученный, большей частью с яйцевидно-округлыми лепестками, часто суженными при основании в ноготок. У мексиканского монотипного рода ризенбахия (Riesenbachia) и у некоторых видов фуксий (Fuchsia) венчика нет вовсе, а его функцию при опылении выполняет обычно ярко окрашенная чашечка. Тычинки в том же числе, что и лопасти чашечки, или чаще в двойном против долей венчика и преимущественно расположены в двух кругах, редко тычинок две или одна. Пыльцевые зерна фуксий, энотеры (Oenothera) около полюса снабжены длинной висциновой нитью, которая, очевидно, способствует переносу пыльцы опылителями. Гинецей вторичносинкарпный, состоит обычно из 4 плодолистиков. Столбик простой, головчатый или с 4-лучевым рыльцем. Завязь всегда нижняя. Число гнезд завязи обычно соответствует числу чашелистиков. Кипрейные — перекрестноопыляемые и реже самоопыляемые растения. Их опылители — насекомые (преобладают среди них пчелиные и чешуекрылые), а для фуксий главным образом колибри. У рода людвигия (75 видов, обитающих в обоих полушариях, преимущественно в субтропических и тропических областях) число чашелистиков от 3 до 7, чашечка не опадающая после цветения. Лепестки их желтые или белые, в том же числе, что и чашелистики, или отсутствуют. Трубка венчика не продолжена над завязью, столбик короткий, с головчатым или полушаровидным рыльцем, окруженный при основании нектарными желёзками. По данным американских исследователей Дж. Эстеса и Р. Торна (1974), цветки людвигии пеплоидной (L. peploides), произрастающей в небольших водоемах в штатах Оклахома и Техас, посещают около 30 видов насекомых. Для этого вида более характерна гейтоногамия (перенос пыльцы с других цветков того же растения). Основные опылители — перепончатокрылые. По поведению на цветке они распределяются на три группы. К первой группе относятся насекомые, садящиеся на рыльце, чтобы собрать пыльцу и нектар. Это самые крупные насекомые из пчелиных. Во вторую группу входят насекомые (в основном галиктовые — Halictidae), приземляющиеся на пыльники, чтобы собрать пыльцу. Двигаясь от пыльника к пыльнику, они пересекают рыльце и, так же как насекомые первой группы, обычно участвуют в перекрестном опылении. Третья группа — это самые маленькие насекомые из пчелиных. Они собирают пыльцу, двигаясь вокруг пыльников, и обычно в контакт с рыльцем не вступают, т. е. при опылении они не эффективны. Цветки кипрея узколистного, или иван-чая (Epilobium angustifolium), некоторыми ботаниками относимого к особому роду хамерион (Chamerion), обычно служат классическим примером протандрии. Именно при наблюдении цветения этого вида немецким ботаником X. К. Шпренгелем была открыта дихогамия растений и описана в его сочинении, изданном в 1793 г., «Разоблаченная тайна природы в строении и оплодотворении цветков». Основные опылители иван-чая — пчелы, но нередко цветки посещают шмели, бабочки и другие насекомые. Темно-розовые высокие соцветия иван-чая насекомые замечают издали. Растения отличаются большой продолжительностью цветения (1—2 месяца), а цветки — обилием нектара. За время цветения один цветок выделяет от 0,5 до 12 мг (а иногда до 26) нектара. Нектарники расположены между расширенным основанием тычиночных нитей и основанием столбика и представляют собой темно-зеленое кольцо. Они возникают из меристематических клеток верхней части завязи и основания тычиночных нитей. В открытом цветке иван-чая легко заметить 4 ланцентных сиренево окрашенных чашелистика, столько же обратно-яйцевидных, слегка суженных в ноготок лепестков, 8 тычинок (у 4 тычинок нити немного длиннее) и 1 пестик. Первыми в цветке созревают розово окрашенные пыльники на сравнительно длинных и тонких нитях. В это время недлинный столбик с нераскрытым рыльцем изогнут книзу. После того как пыльники отпылили, столбик удлиняется почти вдвое, а рыльце раскрывается четырьмя растопыренными лопастями. Пчелы или другие насекомые, обычно вымазавшиеся пыльцой в более молодых цветках, при взятии нектара касаются рыльца, и так происходит перекрестное опыление. У лопесий (Lopezia, 17 видов, обитающих в Мексике и Северной Америке) цветки зигоморфные с сильно измененными частями в связи с приспособлением к опылению насекомыми. Так, у лопесии увенчанной (L. coronata) чашелистики располагаются так, что один направлен вперед, а 3 других назад; лепестков тоже 4, но задние уже двух передних и согнуты коленом, с медовой желёзкой (медовиком) в изгибе. Из двух тычинок только одна плодущая, а вторая лепестковидная, сложенная лодочкой. В ранней стадии открытого цветка пестик не развит и его столбик вместе с одной плодущей тычинкой заключен в стаминодий (лепестковидную тычинку). В более раскрытом цветке тычинки занимают середину цветка. Когда насекомое опускается на такой цветок за нектаром, то оно наталкивается на зрелый пыльник и вымазывается пыльцой. В зрелом цветке столбик занимает место тычинок, и насекомое, которое уже посетило молодой цветок и вымазалось пыльцой, подлетая к цветку, соприкасается с рыльцем и опыляет цветок. Цветки энотеры двулетней (Oenothera biennis), раскрывающиеся только перед заходом солнца, приспособлены к опылению ночными бабочками и пчелиными. Их крупные желтые венчики с длинной трубкой сравнительно хорошо заметны в сумерках. Цветки протандричные. Сначала развиваются тычинки и стоят в первый вечер с раскрытыми пыльниками. Бабочки, опустив хоботок в трубку венчика, вымазываются пыльцой. Интересные наблюдения над опылением пчелиными энотеры были проведены в различных районах Северной Америки П. Рейвеном с сотрудниками (1963). 13 пустыне Колорадо 9 видов энотер опыляются 21 видом пчелиных, а в Большом Бассейне 10 видов энотер опыляются 61 видом пчелиных. В Европе большинство видов энотеры — самоопыляющиеся растения. Мелкие цветки цирцей, или двулепестника, опыляются преимущественно мухами. В этом роде 12 видов, распространенных в основном в умеренной зоне. Название рода происходит от имени греческой мифологической волшебницы, упоминаемой Гомером в «Одиссее». Цветки цирцей парижской (С. lutetiana) приманивают маленьких мух. Если мухи уже с пыльцой (принесенной с другого цветка), то при посадке на цветок они обязательно коснутся рыльца. Передними ногами мухи обычно охватывают основания тычинок и подгибают пыльники под свое тело. Таким образом они опять нагружаются пыльцой и улетают с ней на другой цветок. У кипрея малоцветкового (Epilobium parviflorum), распространенного в Евразии от Атлантической Европы до Гималаев, цветки небольшие, светло-розовые, почти белые. 4 тычинки этого вида окружают рыльце, и пыльца собственного цветка попадает на него — происходит самоопыление. Среди орнитофильных растений фуксии, как указывает ряд авторов, принадлежат к одной из самых древних групп. Цветки их относятся к трубчатому типу. Они ярко окрашенные (обычно красные), с окрашенной чашечкой, длинными 8 неравными тычинками, богатые нектаром и пыльцой. Некоторые виды фуксии опыляются ветром и насекомыми. Фуксии обитают в Центральной и Южной Америке (а несколько видов встречаются на островах Новой Зеландии и Таити). У большинства кипрейных плод — многосемянная вскрывающаяся коробочка, реже ягода (фуксия) или ореховидный (цирцея). Распространение семян и плодов происходит преимущественно анемохорно и зоохорно. Семена кипреев (Epilobium) снабжены длинным хохолком из волосовидных придатков — парашютом. Такие растения-анемохоры имеют некоторое превосходство при захвате свободных территорий. Кипрей, очевидно, способны расселяться как мигрирующие виды и долго сохранять всхожесть в почве. Этим, по-видимому, объясняется тот факт, что большие гари в лесу заселяются иван-чаем. Ветром разносятся коробочки и семена у ряда других кипрейных. У энотер коробочки иногда имеют значительные крылатые ребра, а семена снабжены кожистой оторочкой. Семена древесных видов рода хауя представляют собой как бы удлиненное ушкообразное крыло, которое легко может подхватываться ветром. Плоды у цирцей более или менее покрыты прочными крючковидно загнутыми волосками — выростами эпидермальных клеток. Такие плоды приспособлены к пассивному переносу их на поверхности тела животных (эпизоохория). Распространение семян у ягодообразных плодов фуксий производят в основном птицы. Кипрейные по своей экологии (а также и морфологии и анатомии) преимущественно мезофиты или гигрофиты. Они растут главным образом по берегам рек и ключей, у канав, на пойменных лугах, во влажных лесах, на ключевых болотах, на вырубках и по гарям. Многие виды встречаются в горах от верхнего лесного до альпийского пояса. Так, в альпийском поясе Закавказья и в Иране можно встретить кипрей холодный (Е. algidum), широко распространен в Евразии арктоальпийский кипрей альпийский (Е. alpinum), на Памире около горячих ключей растет кипрей теплолюбивый (Е. thermophilum). Энотеры и гауры (Gaura) обитают в прериях и в пустынях Северной Америки. В горных южноамериканских лесах (в Боливии до 3500 м над уровнем моря) произрастают многие виды фуксий. Среди людвигий встречаются виды, приспособленные к водно-болотному образу жизни. Наряду с обычными корнями (положительно геотропичными), погруженными в ил, у них имеются прямостоячие, вальковатые дыхательные корни (отрицательно геотропичные), в которых развита воздухоносная ткань аэренхима. В ее пустотах всегда находится воздух. Это запас кислорода, необходимый для тех частей растения, которые остаются погруженными в воду. Кроме того, растения снабжены еще и плавательными корнями. Наиболее крупные роды в семействе — кипрей (около 200 видов), энотера (около 120 видов) и фуксия (около 100 видов). Кипрей — космополит, но его виды преимущественно обитают в горах Евразии (80 видов), в Северной Америке (45 видов), значительное число видов распространено в Новой Зеландии. Кипрей — единственный представитель семейства (исключая заносных), встречающийся на материке Австралия. Среди кипреев много гибридов. Энотеры также легко образуют гибриды и служат нередко объектами генетического и цитологического изучения. Энотера Ламарка (О. lamarkiana) была привлечена в опытах X. Де Фриза при исследовании мутаций у растений. Многие виды энотеры занесеныёиз Америки в Евразию и на другие континенты. В СССР встречаются 11 видов, в том числе энотера двулетняя, занесенная в Европу в 1614 г.; позднее она распространилась как сорное. Многие кипрейные встречаются в культуре как декоративные. Это прежде всего кларкии (Clarkia, 36 видов), растущие в западной части Северной Америки и в Чили. Среди кларкий наиболее известны прекрасные обильно цветущие однолетники кларкия ноготковая (С. unguiculata), более известная в садоводстве под названием кларкии изящной (С. elegans), и кларкия прелестная (С. amoena), обычно называемая годецией (Godetia). Оба вида представлены значительным разнообразием форм и сортов. В садоводческой практике также используют цаушнерию калифорнийскую (Zauschneria californica). Это низкий полукустарник, большими красными длиннотрубчатыми цветками схожий с фуксиями, но отличающийся от них плодами коробочками. Из рода гауры (18 видов) в садах часто разводят гауру двулетнюю (G. biennis). Особое место среди декоративных Кипрейных давно уже занимают фуксии (первые фуксии культивировали в Европе с 1806 г.). Название рода дано в честь выдающегося медика-ботаника XVI столетия Леонарда Фукса. Фуксия забытая (F. neglecta), фуксия магелланская (F. magellanica), фуксия щитковидная (F. corymbiflora) и многие другие послужили основой для создания более чем 2 тыс. сортов, среди которых много махровых. Некоторые виды фуксий пригодны не только для комнатных культур: их выращивают во влажных почти субтропических районах Советского Союза. В этом отношении представляют интерес небольшие или карликовые фуксии главным образом из Мексики, Чили, Фолклендских островов и Новой Зеландии. Ягоды фуксий съедобные. В жизни человека кипрейные особой роли не играют, хотя некоторые из них и обладают многочисленными полезными качествами. Иван-чай — один из лучших травянистых медоносов. С 1 га зарослей иван-чая можно получить до 600 кг прекрасного прозрачного меда. Его листья используют в лекарственных целях. Они содержат значительное количество дубильных веществ, витамина С. Иногда листья заваривают как чай — «капорский чай». Корни этого вида съедобны, слегка сладковатого вкуса. Иван-чай — ценное кормовое растение, имеющее высокое содержание каротина, протеина и жира. Особенно представляет интерес как пастбищное растение в горах и на севере Якутии — корм для северных оленей. Хорошими медоносами являются и такие виды кипрея, как кипрей опушенный (Е. hirsutum). Молодые листья некоторых кипреев употребляют как салат. Людвигию ползучую (L. repens) в некоторых областях используют как кормовое, лекарственное, пищевое, а людвигию болотную (L. palustris) для окраски ткани в желтый цвет. Энотеру двулетнюю используют не только как декоративное растение (ее разводят в садах из-за ароматичности цветков), но и как пищевое (мясистый корень в первый год жизни можно употреблять в пищу как овощ) и техническое (содержит около 28% масла).
Форум
