Среда, 22.11.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство рутовые (Rutaceae)
Семейство включает 150 родов и около 900 видов и широко распространено в тропических, субтропических и отчасти в тепло-умеренных областях обоих полушарий. Большинство представителей семейства населяет Южную Африку и засушливые районы Австралии.
Рутовые — преимущественно вечнозеленые деревья или кустарники, иногда лианы, очень редко многолетние (рута — Ruta, ясенец — Dictamnus, гаплофиллум, или цельнолистник — Haplophyllum) и однолетние травы. Листья у них очередные, реже супротивные, редко мутовчатые, перисто- или тройчатосложные или простые, цельные или раздельные, без прилистников. У представителей рода цитрус (Citrus) листья простые, цельные, но пластинка листа имеет сочленение с черешком, а это служит доказательством того, что их простой лист является производным сложного листа, редуцированного до одного листочка. Черешок у растений этого рода часто крылатый. По размерам листья варьируют от мелких, эрикоидных до средней величины, но иногда они очень крупные, длиной до 2,5 м, пучковидно, как у пальм, расположенные на верхушке ствола.
Характерной особенностью рутовых является наличие в листьях многочисленных, мелких, просвечивающих в виде точек желёзок — лизигенных или многоклеточных вместилищ, в которых образуются эфирные масла, обусловливающие специфический, часто сильный аромат растений. У многих рутовых желёзки имеются также в коре и плодах. А у ясенца они покрывают все растение, причем столь обильно, что в жаркую безветренную погоду воздух вокруг него загорается от зажженной спички.
У многих представителей подсемейства цитрусовых (Citroideae) в пазухе листьев имеется большей частью одна крупная крепкая колючка, представляющая собой метаморфизированные листья пазушного побега. Колючки или шины у других рутовых могут быть на стволах и ветвях. Некоторые из этих растений обладают очень оригинальной особенностью, состоящей в том, что по мере их роста под каждой колючкой образуется коническое возвышение, как бы пьедестал, из корковой ткани с четкими годичными кольцами. У тоддалии азиатской (Toddalia asiatica) — лазящей лианы, обитающей в тропиках Старого, Света, годичные слои располагаются концентрическими валиками, благодаря чему возвышение под колючкой имеет правильную форму и походит на маленькую пирамидку или ракушку. У одного из самых удивительных африканских деревьев — фагары Дэви (Fagara davyi), широко распространенной в лесах Южной Африки, эти годичные слои образуют крупные, высотой до 8 см, шишковидные выросты с шипом на конце, густо покрывающие ствол.
Цветки рутовых, обычно небольшие или мелкие, с белыми, розоватыми, красными или желтыми венчиками, собраны в различные простые или сложные (кистевидные, метельчатые, пучковидные, головчатые) пазушные или верхушечные соцветия, редко они одиночные. Очень эффектны похожие на крупный цветок соцветия австралийского кустарника диплолены крупноцветковой (Diplolaena grandiflora), приспособленные к опылению птицами. Еще более оригинален южноамериканский вид эритрохитон подлистный (Erythrochiton liypophyllanthus). Его цветки или малоцветковые соцветия образуются на нижней поверхности верхних листьев, на их средней жилке.
Цветки актиноморфные, редко зигоморфные или слабозигоморфные (ясенец), большей частью обоеполые, иногда двудомные. Околоцветник обычно двойной, 4—5-членный; у руты и фагары верхние цветки в соцветии 5-членные, а остальные обычно 4-членные. Чашелистики свободные или сросшиеся, нередко образующие бокаловидную чашечку; иногда они окрашенные (эритрохитон) или их нет совсем (диплолена). Лепестки, как правило, свободные, но иногда они срастаются, образуя более или менее длинную трубку. Между андроцеем и гинецеем часто имеется хорошо развитый нектарный диск разнообразной формы, в центре которого расположен гинецей, а по краям — тычинки. Иногда вместо диска развивается колонкообразный гинофор. Нередко ось цветка расширена в виде бокальчика, который охватывает нижнюю часть завязи. Тычинок обычно вдвое больше, чем лепестков, и расположены они в два круга; тычинки внутреннего круга обычно супротивны чашелистикам наружного круга — лепесткам. Тычинки наружного круга часто превращены в разнообразные стаминодии или полностью редуцированы. Иногда тычинок в несколько раз больше, чем лепестков (виды подсемейства цитрусовых), или их 5,3 или 2. У рода цитрус многочисленные (до 60), возникшие в результате расщепления тычинки спаяны нитями в группы по 2—3 или несколько. Тычиночные нити могут иногда срастаться в трубку, что является приспособлением к перекрестному опылению.
Гинецей состоит большей частью из 4—5 плодолистиков, редко из 3—1, еще реже из 6 или многочисленных (20 — род цитрус и др.). Плодолистики часто срастаются только столбиками(или рыльцами), чем достигается централизация опыления. Столбики могут отходить от верхушки или чаще от основания плодолистиков, в результате чего завязь в обоих случаях имеет вид лопастного тела, из центра которого поднимается сросшийся из нескольких столбик. Иногда плодолистики срастаются основания ми или верхушками. Полное срастание плодолистиков с образованием синкарпного гинецея имеет место у представителей подсемейств тоддалиевых (Toddalioideae) и цитрусовых. Завязь обычно верхняя, редко нижняя или полунижняя, обычно 4—5-гнездная или 5-, -многогнездная, редко 1-гнездная. В каждом гнезде завязи обычно по 2 семязачатка, расположенных рядом друг с другом или один над другим (род цитрус), иногда их несколько (ясенец) или один.
Плоды рутовых отличаются большим разнообразием. Они бывают сухими или сочными. Сухие плоды часто распадаются на 4—5 или 1—3 кожистых плодика или же они лопастные коробочковидные (ясенец, калодендрон — Calodendron), или похожие на крылатки клена (американский род гелиетта — Helietta) или ильма (птелея — Ptelea). В сухих плодах большинства рутовых при их созревании происходит отделение эндокарпия, что имеет значение для распространения семян. Сочные плоды, костянковидные или ягодообразные, имеют либо деревянистый экзокарпий и сочный эндокардий, либо наоборот, например бархатное дерево (Phellodendron). Но самым замечательным в семействе рутовых и вообще совершенно уникальным, неповторимым: в других семействах является плод-гесперидий, свойственный многим представителям подсемейства цитрусовых, в частности роду цитрус, куда входят апельсин, лимон, мандарин и другие виды. Гесперидий представляет собой очень своеобразную разновидность ягодообразного плода. Для него характерно наличие довольно толстой, двуслойной кожуры и мякоти, целиком заполняющей гнезда плода и. окружающей семена. Мякоть состоит из множества веретеновидных, заполненных соком волосков, называемых соковыми мешочками. Соковые мешочки — это выросты внутренней эпидермы плодолистиков, образующиеся в процессе развития плода. Они возникают на периферических стенках гнезд завязи как незаметные сосочки, которые быстро растут и превращаются в многоклеточные волоски, врастающие в полость гнезда. Дистальная часть каждого волоска увеличивается, после чего его внутренние клетки разрушаются и образовавшаяся полость заполняется клеточным соком. Базальный конец волоска обычно превращается в ножку. В своей совокупности соковые мешочки образуют мякоть, которая у культурных видов имеет разнообразный приятный вкус. У некоторых дикорастущих цитрусовых (например, у понцируса трехлисточкового — Poncirus trifoliata) в соковых мешочках имеются желёзки, в которых накапливается горькое эфирное масло, благодаря чему их плоды несъедобны. При созревании плода мякоть некоторых цитрусовых (апельсин, мандарин) легко может быть разделена на доли, являющиеся гнездами плода. В каждом гнезде зрелого плода имеется 1 или 2 семени, расположенных один над другим. Кожура гесперидия состоит из двух слоев, имеющих разную окраску. Наружный слой — экзокарпий, называемый флаведо (от лат. flavus — желтый), из-за желтой или оранжевой окраски зрелых плодов содержит большое количество шаровидных многоклеточных желёзок, выделяющих эфирное масло. Второй слой — мезокарпий — называется альбедо (от лат. albus — белый) из-за белой губчатой структуры у зрелых плодов. У апельсина и мандарина альбедо рыхлое, поэтому мякоть легко отделяется от кожуры. На ранних этапах развития плода мезокарпий является водоносным слоем, по после образования соковых мешочков он постепенно атрофируется, приобретая губчатую структуру. Следует упомянуть о своеобразной аномалии гесперидия, свойственной сортам так называемых пупочных апельсинов, но иногда наблюдаемой и у других цитрусовых. Она состоит в том, что гинецей у них образует два этажа плодолистиков, в результате чего развиваются два близнецовых плода. Многие читатели, вероятно, наблюдали, что у некоторых апельсинов внутри большого плода, на его верхушке, имеется второй, маленький, рудиментарный, который виден через небольшое отверстие (пупок) в кожуре большого плода.
Семена имеют прямой или изогнутый зародыш, обычно большой, с эндоспермом или чаще без него. Для представителей подсемейства цитрусовых характерна полиэмбриония.
Семейство рутовых разделяют на 5—6 подсемейств, из которых мы рассмотрим лишь некоторые самые главные.
Подсемейство собственно рутовых (Rutoideae, 86 родов) является самым крупным в семействе и ареал его почти совпадает с последним. Сюда входят все травянистые представители семейства (5—6 родов), свойственные только восточному полушарию. К ним принадлежат рута (7 видов), встречающаяся от Канарских островов до Юго-Западной Азии (включая Средиземноморье и Крым), цельнолистник (70 видов), распространенный от Средиземноморья до Восточной Сибири, и ясенец (6 видов), произрастающий в Западной Европе, на юге СССР и севере Китая. К этому подсемейству относится крупный пантропический род фагара (Fagara, 250 видов), включающий деревья и кустарники. Большое число родов встречается в Южной Африке и Австралии. Это эндемичные для Капской области роды (например, агатосма — Agathosma, 180 видов), представленные эрикоидными кустарниками с мелкими, часто черепитчато расположенными листьями. Большинство австралийских представителей подсемейства — ксерофитные кустарники, нередко также эрикоидного габитуса. В тропической Азии, а также в Австралии, Полинезии и на Мадагаскаре широко распространены деревья и кустарники из рода эводия (Evodia, 120 видов).
Представители подсемейства тоддалиевых (Toddalioideae) произрастают на всех континентах, кроме Европы, но главным образом в Африке и Америке (от юга США и Мексики — род птелея и другие до Южной Америки). В Восточной Азии (включая наш Дальний Восток) произрастают бархатное дерево и скиммия (Skimmia), которая встречается также в Гималаях и на Филиппинах.
Подсемейство цитрусовых (Citroideae), включающее род цитрус, распространено только в Старом Свете, преимущественно в Южной и Юго-Восточной Азии, отчасти в Восточной Азии, тропической и Южной Африке, а также в Австралии, Новой Гвинее и на островах Океании.
Большинство представителей семейства рутовых обитает в различного типа горных и равнинных лесах и зарослях кустарников. Влажнотропические и муссонные леса населяют многочисленные виды рода фагара. В густых высокоствольных африканских лесах обычна фагара Дэви. В светлых лесах и кустарниках от Капской области до Эфиопии встречается калодендрум капский, или дикий каштан (Calodendrum capense), — одно из самых эффектных африканских деревьев, во время цветения обильно покрытый розовыми цветками. Плоды его внешне напоминают каштан. Во влажных тропических лесах Бразилии встречается похожая на пальму спателия высокая (Spathelia excelsa). Немногие дикорастущие виды рода цитрус обитают в муссонных лесах Азии. В мангровых болотах на юге Индокитая часто встречается парамигния угловатая (Paramignya angulata).
Одним из характерных растений долинных лесов Восточной Азии являются виды бархатного дерева. Один из них — амурский бархат (Phellodendron amurense) — довольно широко распространен на юге Дальнего Востока в пойменных широколиственных (ясеневых и ильмовых) и кедрово-широколиственных лесах и по склонам сопок.
Виды руты — сильно ароматические травы — растут по сухим, обычно каменистым и щебнистым склонам и скалам. Из них наиболее распространена рута душистая (Ruta graveolens, Южная Европа и Крым). В сухих светлых лиственных лесах и кустарниках, а также по степям и сухим травянистым склонам встречаются ясенец белый (Dictamnus albus) и другие виды этого рода. На солнечных каменистых, щебнистых и мелкоземистых склонах, в степях, полупустынях и пустынях произрастают виды цельнолистиика.
Большинство представителей семейства рутовых опыляется насекомыми, которых привлекают аромат, нередко яркая окраска цветков, обилие нектара и пыльцы. Оригинальным приспособлением многих рутовых к перекрестному опылению является способность тычинок, а иногда и столбика совершать в процессе цветения определенные движения, в результате чего они принимают различное положение по отношению к столбику с рыльцем. Рассмотрим сопровождаемое движением тычинок цветение и опыление руты душистой. Цветки руты, во время цветения широко раскрыты, и в начале цветения тычинки лежат на сильно вогнутых, ложко- или капюшонообразных лепестках и чашелистиках. Затем поочередно, одна за другой они поднимаются, и в вертикальном положении происходит вскрывание пыльников. После высыпания пыльцы первая тычинка отклоняется вниз и занимает прежнее положение. После этого поднимается следующая тычинка, и так далее. Цветки руты протандричны, и, когда поднимается первая тычинка, столбик еще очень короткий и рыльце совсем не развито. В период мужской фазы столбик растет и рыльце достигает зрелости после поднятия и опускания последней тычинки. В течение некоторого времени рыльце как бы ожидает пыльцу с другого растения, и собственные тычинки, лежащие на лепестках и еще не полностью опустошившие свои пыльники, не мешают ему получить ее. Цветки руты богаты нектаром, выделяемым хорошо заметными для насекомых крупными округлыми нектарниками, расположенными в основании завязи. Будучи открытым, незащищенным, цветок используется насекомыми, производящими перекрестное опыление, но чаще всего мелкими цветочными мухами. И вот что поразительно: когда нектарники засыхают и насекомое уже не посетит цветок, тогда все тычинки разом поднимаются и приходят в контакт с рыльцем. Если к этому моменту оно не опылилось чужой пыльцой, то происходит самоопыление. Таким образом, благодаря движению тычинок у руты к моменту созревания рыльца предотвращается самоопыление, но в конце цветения оно, наоборот, обеспечивается.
У других рутовых, например, у ясенца, самоопыления не наблюдается. Цветки у видов рода, так же как у руты, протандричны и тычинки вначале лежат на лепестках. Но, в отличие от нее, столбик ко времени созревания пыльников уже удлинен, но изогнут вниз, а отпылившие и снова опустившиеся на лепестки тычинки уже больше не поднимаются кверху. Поэтому рыльце на выпрямившемся после опускания тычинок столбике может опылиться только чужой пыльцой. Аналогично ясенцу происходит движение тычинок и столбика у рода калодендрум (Calodendrum), с той лишь разницей, что тычинки у него в конце пыления изгибаются наружу, не ложась на лепестки, и тогда же расправляется вначале изогнутый книзу столбик. У ряда австралийских родов с протандричными цветками, например у боронии (Boronia), тычинки также не ложатся на лепестки, а лишь изгибаются в сторону во избежание контакта с созревающим рыльцем. Столбик у них все время остается прямым. Ио у некоторых родов движения тычинок не происходит. В этом случае у одних представителей с протандричными цветками в конце цветения может произойти самоопыление (род коррея — Correa), у других (американский род равения — Ravenia) оно полностью исключено, так как пыльники ко времени созревания рыльца опадают. Виды последнего рода характеризуются строгой протандрией.
Среди рутовых имеются и гомогамные виды, у которых рыльце и пыльники в одном цветке созревают одновременно. Самоопыление у этих растений устраняется разными способами. У южноафриканского рода агатосма (Agathosma) тычинки сильно отклонены в стороны, поэтому их контакт с рыльцем невозможен. У австралийского рода кроуея (Crowea) своя пыльца не может попасть на рыльце вследствие того, что она застревает в густых волосках, расположенных по краям расширенных тычиночных нитей и на очень длинном связнике. Интересно отметить, что у видов этого рода тычиночные нити налегают своими краями друг на друга, образуя защитный барьер в виде трубки, благодаря чему к нектару не могут проникнуть мелкие ползающие насекомые, которые питаются пыльцой и нектаром, но не все способны произвести перекрестное опыление. Опылителями кроуеи являются бабочки. У видов цитруса, например у апельсина, рыльце находится на одном уровне с пыльниками, вследствие чего у него возможно самоопыление, но в ограниченных пределах из-за наличия клейкой пыльцы. Основной способ опыления у апельсина перекрестный. Его белые, очень ароматные цветки с обильным нектаром и пыльцой посещает множество пчел, ос, цветочных мух и других насекомых. Есть сведения, что на плантациях на юге США и в Центральной Америке цветки апельсина могут опылять также и колибри. При самоопылении у одних цитрусовых — апельсина, лимона, грейпфрута — образуются плоды и семена. Эти растения самофертильны. Другие виды, например сладкий лайм (Citrus limetta), самостерильны. Некоторые культурные цитрусы, например один из сортов мандарина — мандарин уншиу, — вообще не нуждаются в опылении. Им свойственна партенокарпия. Большинство рутовых опыляют преимущественно коротко-хоботковые насекомые (пчелы, цветочные мухи и др.), так как нектар в цветках, как правило, расположен открыто и легко доступен для них. Но часть представителей семейства — многие виды австралийско-новозеландского рода фебалиум (Phebalium) и австралийско-новокаледонского рода эриостемон (Eriostemon.) опыляют жуки, собирающие с цветков нектар и пыльцу. Интересно заметить, что у этих родов жуки опыляют только желто- и белоцветковые виды, а розовоцветковые посещают перепончатокрылые.
У австралийских рутовых известна орнитофилия. Имеются два типа орнитофильных цветков. Первый тип свойствен родам диплолена (Diplolaena) и хорилена (Chorilaena). Их мелкие цветки собраны в густое головчатое, окруженное широкими ярко-красными листочками обертки соцветие, похожее на крупный цветок. Из-за многочисленных тычинок, выставляющихся из околоцветников, эти соцветия похожи на щетки. Их открыто расположенный нектар легко доступен различным птицам. Таким образом, цветки этого типа не специализированы к опылению какими-либо определенными опылителями. Когда такие цветки, а вернее, соцветия посещает птица, то пыльца распределяется по всей поверхности ее головы. Цветки второго орнитофильного типа имеют почти все виды рода коррея. Эти цветки довольно крупные, ярко-красные, с длинным трубчатым сростнолепестным венчиком. Нектар скрыт на дне цветка в узком щелевидном пространстве между тычинками и завязью. Такие цветки специализированы к опылению птицами, чей клюв длиной не менее 30 мм и к тому же достаточно тонкий. Когда птица достает нектар из этого цветка, пыльца располагается только вокруг основания ее клюва и на лицевых перьях. В роде коррея есть один энтомофильный вид. Цветки у него вначале трубчатые, но во время выделения нектара лепестки расходятся и отклоняются наружу, благодаря чему нектар становится доступным для насекомых-опылителей — пчел, мух и собирающих пыльцу жуков. Предполагают, что птицами опыляются также некоторые виды рода эриостемон, имеющие красные, слегка трубчатые, поникающие цветки с крупными широкими нектарниками.
Семена и плоды рутовых распространяются различными способами. Многим представителям семейства (например, ясенец) свойственно саморазбрасывание семян. В созревающих коробочках этих видов происходит отделение (отслаивание) кожистого эндокардия от остальной части плода. Пластинки отделившегося эндокардия при высыхании внезапно закручиваются и выталкивают лежащие на них семена из коробочек. Снабженные крыльями плоды американских родов птелея и гелиетта распространяются ветром. Эффектные семена некоторых видов рода зантоксилум, например зантоксилума лазящего (Zanthoxylum scandens) — крупные, черные блестящие, высовывающиеся на длинных ножках — фуникулусах — из раскрывшихся плодов, разносятся птицами. Орнитохория наблюдается у видов рода фагара, плоды которых вскрываются, обнажая семена, окруженные привлекающими птиц (подобно ариллусу) слоями эндокардия. Птицы распространяют также несъедобные для них семена гавайских представителей рода пелея (Pelea), имитирующие съедобные семена представителей других семейств.
Плоды ряда видов из подсемейства цитрусовых распространяют млекопитающие.
Крайне скудны сведения о распространении в естественных условиях плодов-гесперидиев рода цитрус. В Северной Австралии эти плоды ради семян разрушают какаду, которые и разносят их. На Ямайке плоды культурных цитрусов расклевывают горлица и другие птицы, что приводит к спонтанному росту сеянцев. Полагают, что плоды цитрусов очень подходят для раслространения обезьянами. Шеддок (Citrus grandis), растущий вдоль рек на островах Фиджи, распространяется, вероятно, потоками воды. Подобным же образом, по-видимому, разносятся и плоды мериллии (Merrillia caloxylon), обильной по речным банкам на полуострове Малакка. Плоды амурского бархата, костянковидные, черные, похожие внешне на черемуху, распространяют маньчжурские зайцы, дрозды и другие животные.

 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz