Вторник, 26.09.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство парнолистниковые (Zygophyllaсеае)
Семейство парнолистниковых включает около 240 видов, которые распределены между 23 родами, из них почти половина имеет только по одному виду. Парнолистниковые распространены, на всех континентах Земли, кроме Антарктиды, но в основном это обитатели засушливых областей тропиков, субтропиков и умеренно теплой зоны. В холодных высокогорьях и в Арктике парнолистниковых нет. Многие парнолистниковые являются характерными представителями растительного мира величайших пустынь: Сахары, пустынь Западной, Средней и Центральной Азии, Аравийского полуострова, Австралии и юго-запада Северной Америки. На территории Советского Союза представители семейства встречаются главным образом в засушливых районах Средней Азии, Закавказья, Южной Сибири.
Парнолистниковые произрастают на песчаных, каменистых, глинистых, часто засоленных почвах равнин, а в умеренно теплой и субтропической зонах порой поднимаются высоко в горы. На высоте более 4000 м на Памире встречается небольшой полукустарничек парнолистник Розова (Zygophyllum rosowii); в поясе вечных туманов Чилийских Аид растет порлиерия водомерная (Porlieria hygrometrica). Нередко представителей семейства можно встретить на нарушенных местообитаниях — вблизи человеческого жилья, на заброшенных пашнях, пастбищах, вдоль дорог и у колодцев. Среди парнолистниковых есть немало эндемичных для той или иной территории видов и даже родов. Вместе с тем некоторые парнолистниковые имеют весьма широкое распространение. Огромным ареалом обладает парнолистник обыкновенный (Z. fabago), распространенный в Средиземноморье, на юге европейской части СССР, в Западной и Средней Азии, еще более обширен ареал гармалы обыкновенной (Peganum harmala), помимо того широко представленной и в Центральной Азии. Сорняк якорцы стелющиеся (Tribulus terrestris) из Средиземноморья расселился по умеренно-теплым областям всех континентов.
Обычно виды парнолистниковых — сильно разветвленные кустарники и полукустарники, реже многолетние и однолетние травы или деревья. Листорасположение супротивное или редко очередное. Листья с прилистниками, иногда колючими, обычно парноперистые, причем у некоторых состоят лишь из двух листочков (некоторые виды парнолистника); изредка листья иепарноперистые, или неправильно рассеченные, или простые и цельные. Цветки одиночные, либо собранные в кистевидные или полузонтиковидные соцветия, обоеполые, очень редко однополые и тогда растение двудомное, актиноморфные, редко зигоморфные, 5-членные или иногда 4-членные. Листочки двойного околоцветника свободные, лишь чашелистики порой срастаются у основания и остаются при плодах; лепестки иногда отсутствуют. Тычинки обычно в количестве 10—8, расположены в два круга, реже в цветках 15 тычинок; тычиночные нити в основании нередко имеют язычковидные придатки, у некоторых функционирующие как нектарники. В цветках обычно развит нектарный диск. Гинецей состоит из 5, реже 4 или 3—2 плодолистиков, редко число плодолистиков больше: в роде аугея (Augea) 10, в роде калъстремия (Kallstroemia) 10—12. Завязь сидячая или на гинофоре, с одним — несколькими висячими семязачатками в каждом гнезде. Плод — обычно коробочка, порой мясистая, раскрывающаяся по створкам либо по перегородкам или плод распадается на отдельные односемянные части, редко плод — двугнездная ягода, как у мягкоплодника (Malacocarpus). Семена с эндоспермом или без него; зародыш прямой либо слегка согнутый.
Парнолистниковые опыляются преимущественно насекомыми: пчелами, осами, мухами и муравьями. Венчик в цветках парнолистниковых часто белый или желтый; иногда он окрашен в голубой, красный или фиолетовый цвет и тогда особенно хорошо заметен насекомым. Кроме того, насекомых привлекает пыльца, но особенно нектар, порой довольно обильный, выделяемый нектарным диском. Наблюдения в Южной Флориде (США) позволили установить, что обычный в тех местах сорняк якорцы ладанниковые (Tribulus cistodes), обладающий сравнительно крупными, диаметром 2—4 см, ярко-желтыми цветками, опыляется главным образом различными видами пчел. Одни виды пчел садятся на цветки сверху и собирают сначала нектар, затем пыльцу, а перелетая на другие цветки, производят перекрестное опыление. Было замечено также, что пчела медоносная обычно приближается к цветкам этого вида со стороны чашечки, затем передними лапками она раздвигает лепестки и извлекает из цветков только нектар и, таким образом, не принимает участия в опылении. Но, несмотря на это, плоды у якорцев развиваются в достаточном количестве. На Галапагосских островах, где наряду с якорцами ладанниковыми встречается другой сорняк, зацветающий одновременно с ним, — якорцы стелющиеся, опыление пчелами приводит к гибридизации между этими видами.
У представителей семейства самоопыление обычно не происходит или случается редко; у одних видов наблюдается протандрия, у других — протогиния. У некоторых представителей рода кальстремия самоопыление происходит довольно часто. Цветки этих видов открываются утром и закрываются обычно до полудня, поэтому, пока длится цветение, тычинки и рыльца неоднократно соприкасаются, что и приводит к самоопылению. У мягкоплодника критмолистного (Malacocarpus crithmifolius) время от времени обычно в жаркие дни пыльники лопаются в еще не открывшемся цветке, при этом пыльца попадает на созревшее рыльце; самоопылению способствует еще и то, что в пасмурные дни бутоны мягкоплодника совсем не раскрываются.
Плоды парнолистниковых разносятся ветром или животными. Те плоды, которые распространяются с помощью животных, снабжены снаружи шипиками и колючками. Так, у якорцев стелющихся плоды распадаются на части, имеющие на поверхности крупные конусообразные шипы, которые легко запутываются в шерсти животных и цепляются за одежду человека. У целого ряда представителей семейства плоды имеют крыловидные выросты, облегчающие их перенос ветром. Крупные, шириной около 1 см, крылья развиваются на коробочках некоторых парнолистников, например парнолистника лебедовидпого (Z. atriplicoides) и парнолистника крупнокрылого (Z. macropterum, рис. 126, 3), отдельных видов булънезии (Bulnesia). Плоды мягкоплодника критмолистного — сочные, оранжево-красные ягоды — могут распространяться с помощью птиц.
Подавляющее большинство парнолистниковых — жители пустынных и полупустынных областей Земли, существующие в крайне суровых условиях при недостатке почвенной и атмосферной влаги. Такие растения — ксерофиты — имеют различные приспособления, направленные на добывание и сохранение воды. Одни растения развивают мощную корневую систему, которая поглощает влагу из окружающих участков и проникает глубоко в почву, обеспечивая растения нужным количеством воды. Например, корни парнолистника Розова, произрастающего в высокогорной пустыне Памира, проникают вглубь более чем на 1 м, почти в 10 раз превышают высоту наземных побегов. Другие представители семейства резко ограничивают расход влаги во время засухи; этому способствует непродолжительное время транспирации, а также сбрасывание части листьев и даже ветвей. Парнолистник кустарниковый (Z. dumosum), встречающийся на каменистых участках пустынь Палестины и Синайского полуострова, летом сбрасывает листочки и оставляет только мясистые черешки листьев, при этом транспирирующая поверхность уменьшается более чем в 7 раз, поэтому расход влаги летом в 20 раз меньше, чем весной. Кроме того, этот вид обладает способностью впитывать росу, что, по-видимому, отчасти помогает его выживанию в крайне засушливых районах.
В засушливых и пустынных областях Северной и Южной Америки встречается род ларрея (Larrea), включающий до 5 видов. Мелкие, нередко всего несколько миллиметров в длину, ее листочки интенсивно транспирируют во влажное время года, но в период засухи устьица открываются только утром на очень непродолжительное время и замыкаются задолго до полудня. Наряду с сокращением времени транспирации у ларреи наблюдается уменьшение общей листовой поверхности — старые листья опадают и остаются только молодые. Поражает исключительная приспособляемость видов этого рода к условиям среды. Ветвистый кустарник ларрея трехзубчатая (L. tridentata), произрастающий в пустыне Сопора, на юго-западе США, нередко испытывает длительные периоды засухи, поэтому обычно он низкорослый и мелколистный, но в условиях хорошей влагообеспеченности достигает в высоту нескольких метров, развивает многочисленные ветви и более крупные листья. Все виды ларреи имеют еще одну особенность — после каждого дождя растения издают неприятный, креозотовый запах, возникающий из-за содержащихся в их тканях смолоподобных веществ.
Среди обитателей засушливых территорий известно немало суккулентов — растений, которые переживают засуху благодаря долговременным запасам воды в тканях. Некоторые парнолистниковые способны накапливать в листьях, а зачастую и в стеблях очень большое количество воды. Например, у парнолистника фиолетовоплодного (Z. iodocarpum), растущего в пустынях Центральной Австралии, содержание воды в 6 раз превышает сухую массу растения. В пустынях Южной Африки, в местах, где осадки порой не выпадают в течение ряда лет, встречается однолетник аугея капская (Augea capensis) с чрезвычайно мясистыми, булавовидными листьями, несущими значительный запас воды.
Многие парнолистниковые приспособились к жизни на засоленных почвах. У таких представителей семейства, как и у всех галофитов, отмечается значительное содержание солей в клеточных вакуолях, главным образом хлоридов, и высокое осмотическое давление клеточного сока. Слишком высокая концентрация солей могла бы привести растение к гибели, поэтому некоторые галофиты имеют особые желёзки, через которые выделяется излишняя соль. Другие солелюбивые растения, в том числе парнолистниковые, не выделяют соль, а повышают содержание воды в клетках, что приводит к разрастанию тканей и увеличивает суккулентность.
Многие представители самого обширного в семействе рода парнолистник, насчитывающего около 100 видов, являются галофитами. Они населяют солончаки главным образом Азии, Африки и Австралии. У произрастающего в пустыне Намиб парнолистника Стапфа (Z. stapffii) содержание хлоридов в клеточном соке достигает 70—80%. Этот кустарник обладает небольшими мясистыми листьями и развивает мощный стержневой корень, который проникает до влажных горизонтов почвы.
Одним из приспособлений растений к жизни в засушливых областях является сокращение жизненного цикла. Среди парнолистниковых выделяется группа эфемеров — однолетних травянистых растений, которые переживают сухой период в виде семян, а после выпадения достаточного количества осадков прорастают, быстро зацветают, производят семена и затем отмирают. Весь цикл развития они проходят за 5—8 недель. К этой группе принадлежит парнолистник Лемана (Z. lehmannianum), растущий в пустынях Средней Азии, аугея капская, отдельные виды кальстремии в пустыне Сонора и некоторые другие представители семейства. В условиях засушливого климата многолетние растения — эфемероиды — также стремятся завершить вегетацию в наиболее короткие сроки.
У целого ряда парнолистниковых, обитающих на бедных песчаных почвах пустыни, обнаружены на корнях клубеньки, содержащие внутри бактерии, подобные тем, что известны у бобовых. Клубеньки имеются на корнях некоторых видов парнолистника, а также якорцев крылатых. Обнаружены клубеньки и на корнях фагонии арабской (Fagonia arabica) — представителя крупного рода, включающего около 40 видов, распространенных в Средиземноморье, Юго-Западной Африке и в южной части Северной Америки. Как оказалось, бактерии снабжают растение азотом и необходимы для его нормального развития.
Среди представителей семейства особой известностью пользуются гваяковое, или бакаутовое, дерево лекарственное (Guaiacum officinale) и близкий вид гваяковое дерево священное (G. sanctum), произрастающие в тропических районах Центральной Америки и на островах Карибского моря. Оба вида — медленно растущие, вечнозеленые деревья, достигающие в высоту 10—13 м, с членистыми ветвями и кожистыми парноперистыми листьями; очень декоративны, особенно во время цветения, когда они покрываются красивыми светло-синими некрупными цветками.
С давних пор ценится древесина этих растений, полезные свойства которой европейцы узнали вскоре после плавания Колумба к берегам Американского континента. Их очень прочную и тяжелую древесину используют при изготовлении отдельных частей корабельных конструкций и разнообразных небольших поделок — деревянных молотков, кегельных шаров, блоков. Из ядровой древесины гваякового дерева лекарственного извлекают коричневую, резко пахнущую смолу, которая находит применение в медицине. Целебным свойствам смолы и древесины этого растения ранее люди приписывали чудодейственную силу, откуда возникло и другое его название — «дерево жизни».
Прочной древесиной обладают и некоторые другие парнолистниковые, например южноамериканские представители семейства булънезия древовидная (Bulnesia arborea) и порлиерия узколистная (Porlieria angustifolia).
Многие парнолистниковые содержат алкалоиды и сапонины, в связи с чем у некоторых обнаружены лекарственные свойства (гармала обыкновенная, отдельные виды якорцев), а на пастбищах такие растения или не поедает скот, или порой они ядовиты для него. Кроме того, гармала обыкновенная — ценное красильное растение. Из семян и корня гармалы получают прочную краску для окрашивания шерсти, шелка, хлопчатобумажных тканей и кожи в различные оттенки красного, желтого и коричневого цвета.
Цветочные почки парнолистника обыкновенного и некоторых видов ларреи употребляют в пищу в качестве заменителей каперцев. Съедобные плоды, богатые витамином С, дает мягкоплодник критмолистный, который, как растение жаростойкое и солелюбивое, может быть введен в культуру на засоленных землях, малопригодных для обычных ягодных культур.
Обитатели преимущественно морских побережий тропических и субтропических районов Южной Африки и Америки якорцы ладанниковые наряду с другими растениями участвуют в закреплении сыпучих песчаных почв.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz