Вторник, 21.11.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство аралиевые (Araliaceae)
Семейство включает более 850 видов, относящихся примерно к 70 родам. Самый крупный — род шефлера (Schefflera, табл. 41). 250—300 видов которого представляют аралиевые во всех влажнотропических областях Земли, особенно богато в тропической Азии. Более 120 видов рода ореопанакс (Oreopanax) распространены в тропической и субтропической Америке. Наконец, в тропиках Старого Света обитает примерно 100 видов рода полисциас (Polyscias). Три тропических в основном рода — и более половины всех видов семейства! Зато большинство остальных родов включает всего по 2—5 (олиготипные) или по одному (монотипные) виду, примерно по 40% тех и других. И все эти виды — тоже большей частью жители тропиков.
Таким образом, аралиевые — семейство в основном тропическое и субтропическое. Наиболее богато они представлены в Восточной и Юго-Восточной Азии, на островах Тихого океана и в Австралии, а также в тропической Америке, т. е. в областях, относящихся преимущественно к влажным тропикам и субтропикам.
Лишь немногие виды аралиевых распространены в умеренной зоне, при этом, наблюдается их приуроченность к приокеаническим территориям материков. На западе Европы единственным представителем является плющ обыкновенный (Hedera helix), но только на юге советского Дальнего Востока, помимо женьшеня (Panax ginseng), в лесах распространено еще 9 видов. Это и высокое (до 28 м) дерево первого яруса южноуссурийских лесов калопанакс семилопастный (Kalopanax septemlobus), и колючие кустарники элеутерококк колючий (Eleutherococcus senticosus), акантопанакс сидячецветковый (Acanthopanax sessiliflorus) и высокогорная заманиха, или оплопанакс высокий (Oplopanax elatus). Наконец, это пять видов рода аралия (Aralia). Поразительно сходно с этим распространение аралиевых в умеренной зоне Северной Америки. На ее северо-западе до Южной Аляски встречается всего один вид — оплопанакс ощетиненный (О. horridus), настолько близкий к восточноазиатской заманихе, что в свое время их считали одним видом. А в лесах восточной части материка обитают два вида из того же рода паиакс, что и женьшень и четыре вида аралии.
Аралиевые большей частью деревья и кустарники (в том числе лианы, эпифиты и полуэпифиты), редко кустарнички, полукустарники и многолетние корневищные травы. Самое высокое аралиевое — дерево тропических дождевых лесов Новой Гвинеи и ближайших (к востоку от нее) островов гастония великолепная (Gastonia spectabilis) со стволом высотой до 40 м, диаметром до 175 см. Насколько известно, это единственное аралиевое с досковидными корнями. Большинство же деревьев из аралиевых низкорослы, высотой до 10—15 м. Некоторые из них (представители разных родов) относятся к особой форме так называемых розеточных деревьев. Ствол их, по крайней мере, в молодом возрасте, неветвящийся, крупные листья собраны расходящимся пучком наверху ствола, образуя ровную шаровидную крону. Аралиевые такого габитуса уже издали легко узнаются среди огромного разнообразия других тропических деревьев. С возрастом ствол может разделиться ложновильчато на две ветви, затем каждая из них на одном уровне может дать два или три новых ответвления, но и такая разветвленная верхушка нередко остается скрытой в пределах по-прежнему шаровидной кроны.
Многие роды аралиевых целиком или почти целиком представлены кустарниками. Типичным кустарником является элеутерококк колючий, ветвящиеся от основания побеги которого покрыты тонкими игольчатыми шипами, с чем связаны бытующие на Дальнем Востоке его народные названия «чертов куст» и «нетронник». Попутно отметим, что колючесть стволов и ветвей в ряде случаев также черешков и листовых пластинок, характерная для многих аралиевых и, несомненно, защищающая их от животных, является, как правило, хорошим родовым признаком, в частности диагностическим признаком таких родов, как тревезия (Trevesia), брассайопсис (Brassaiopsis), оплопанакс (Oplopanax) и ряда других.
Лианы в семействе только древовидные, но относятся к разным типам. Наиболее примитивный тип представлен монотипным родом тупидантус (Tupidanthus). Одно из древнейших аралиевых тупидантус колпачковый (Т. саlyptratus), обитающий в горных лесах Индии (Восточные Гималаи), Китая (Юньнань), Таиланда, Бирмы и Вьетнама, первые годы растет как обычное неветвящееся дерево, но позднее обвивает близстоящее дерево-хозяин, поднимаясь по нему на высоту 20 м и более. Кустарниковые лианы, напротив, почти с самого начала развития приобретают черты лиан, примером чего может служить широко распространенный в тропической Азии акантопанакс трехлистный (Acanthopanax trifoliatus) с его гибкими шиповатыми побегами, цепляющимися за окружающие кустарники.
Наиболее специализированный тип лиан представляют виды плюща. У этих «лиан-корнелазов» молодые вегетативные побеги прикрепляются к опоре придаточными корнями-прицепками. Совершенно другой характер имеют их репродуктивные побеги (табл. 39). Они короткие, свободно возвышаются над мозаичным покровом плюща, лишены корней-прицепок и несут листья столь отличные от листьев стерильных побегов, что те и другие можно принять за листья разных растений. С возрастом главные оси стеблей, утолщаясь, превращаются в искривленные, покрытые коркой стволы, иногда достигающие в обхвате 2 м. От Канарских островов до Тихого океана распространено около 15 видов плюща. Из них особо следует упомянуть крупнолистный плющ колхидский (Hedera colchica) целым водопадом листьев покрывающий стволы деревьев в богатых колхидских лесах. Близкие виды растут в Китае. Для корней плюща обыкновенного (как и у ряда других аралиевых) характерна эндомикориза. В то же время на них можно встретить паразитирующую заразиху плющовую (Orobanche hederae). По другую сторону экватора на корнях ряда новозеландских аралиевых паразитирует эндемичный для Новой Зеландии своеобразный цветковый паразит из семейства баланофоровых (Balanophoraceae) дактилантус Тейлора (Dactylanthus taylorii).
Некоторые тропические аралиевые проявляют способность к эпифитному и полуэпифитному образу жизни. К полуэпифитам принадлежит ряд видов шефлеры, как азиатских, так и южноамериканских. Они поселяются на стволах деревьев тропического дождевого леса, часто на большой высоте. Там и здесь под пологом крои можно увидеть свисающий вдоль ствола дерева-хозяина и укоренившийся в почве канатовидный воздушный корень, и только подняв голову, заметить в просветах между ветвями сам полуэпифит с его пальчатосложными листьями.
Многолетние травянистые растения в семействе немногочисленны. В северном полушарии это 7—8 видов рода панакс, а в южном — род стильбокарпа (Stilbocarpa), включающий три вечнозеленых вида, образующих заросли в суровых условиях крайнего юга Новой Зеландии и прилегающих субантарктических островов. Немногочисленные травянистые и полукустарниковые виды имеются, кроме того, среди аралий и в немногих других родах.
Весьма своеобразна жизненная форма видов рода панакс, в частности женьшеня. Для этого реликтового растения тенистых хвойно-широколиственных лесов юга советского Дальнего Востока, севера Кореи и северо-востока Китая характерно крайне медленное развитие. Семена в природе прорастают не ранее чем на второй год после рассеивания. Строение взрослого надземного побега достигается обычно только у 8—10-летних растений. У взрослого женьшеня на верхушке прямого тонкого стебля изящной правильной розеткой располагаются на длинных черешках пятипальчатосложные листья, а из центра этой розетки как продолжение стебля поднимается цветонос с простым зонтиком мелких невзрачных цветков, позднее ярко-красных плодов-костянок.
Постоянными многолетними органами женьшеня являются корневище и мясистый главный корень, причем это редкий среди корневищных трав случай длительного, в течение многих десятилетий, сосуществования того и другого. При ежегодном осеннем опадении листьев со стеблем на корневище остаются рубцы, по числу которых можно установить возраст растения. Самые крупные из найденных «корней», массой до 300—400 г, могут быть старше многих окружающих женьшень древесных пород, имея возраст до 200 и, возможно, более лет. И сколько же интересного и необычного происходит за столь долгую жизнь! Это и ежегодное сокращение корня и втягивание им в почву подрастающего корневища, вследствие чего сам корень прячется в землю и постепенно приобретает наклонное, а затем и горизонтальное положение. Это и способность корня с корневищем после сильных повреждений впадать в «сон», продолжающийся годы и даже десятки лет, и многое другое, дававшее в древности пищу для всяческих суеверий.
Листорасположение у большинства аралиевых очередное. Листья в подавляющем большинстве сложные, иногда очень крупные в семействе листья, достигающие вместе с черешком трехметровой длины. Наиболее часты пальчатосложные листья, характерные для видов огромного рода шефлера, а также для многих других родов. У разных представителей они значительно отличаются по величине, по числу листочков в листе, по их форме и расчлененности. И. В. Грушвицким и И. Т. Скворцовой (1970) было показано, что у некоторых видов шефлеры палъчатосложные листья их предков в ходе эволюции преобразовались в своеобразные пучковатосложные листья, многочисленные листочки которых расположены на конце черешка не веером, как обычно, а пучком как цветки в зонтике.
Аралиевых с перистосложными (до трижды перистых) листьями меньше. Помимо крупного рода полисциас, сюда из упомянутых выше относятся виды родов аралия и гастония.
Разнообразны в семействе и различные типы простых листьев от цельных, иногда очень крупных (длиной почти 1,5 м) до пальчатых и перистых с различной степенью расчлененности листовой пластинки. Наконец, на простые цельные листья внешне похожи сложные однолисточковые листья некоторых аралиевых, например из числа мадагаскарских видов полисциаса.
Общим для подавляющего большинства аралиевых является роднящее их с зонтичными наличие в основании черешка широкого и более или менее охватывающего стебель влагалища. При опадении листьев на стебле остаются заметные листовые рубцы серповидной формы с 5, 7, 9 и значительно большим числом следов проводящих пучков.
В жизни тропических видов сильно развитые влагалища имеют большое значение: они поддерживают крупные и тяжелые листья, а вместе с прилистниками, то образующими каемки по краям влагалища, то срастающимися в пазушный язычок, защищают спящие и особенно верхушечные почки с зачатками побегов, заменяя отсутствующие в этом ел у чае почечные чешуи.
Соцветия у аралиевых очень разнообразны как по размерам, так и по строению. В большинстве случаев это сильно разветвленные соцветия, которые при всех отличиях до сих пор принято обозначать одним сборным термином — метелка. Элементарной частью в них у большинства родов является зонтик, реже головка, кисть или колос. На разных представителях аралиевых можно проследить фактически все этапы упрощения от крупных сложно разветвленных соцветий до максимально редуцированных, состоящих всего из одного простого зонтика, как у женьшеня. Метельчатые соцветия аралиевых могут быть очень крупными.
У аралиевых поликарпиков в зависимости от темпов развития соцветия оно зацветает в одних случаях как терминальное (при быстром развитии), в других как боковое по положению. В последнем, нередком у аралиевых случае пробуждающуюся на верхушке побега цветочную почку перевершинивают одна (при симподиальном ветвлении ствола) или две (при ветвлении ложновильчатом) вегетативные ветви, и к моменту цветения соцветие соответственно представляется боковым или оказывается зажатым в развилке ствола. И уж совсем необычный вид имеют репродуктивные побеги таких примитивных аралиевых, как тупидантус, гастония великолепная и некоторые шефлеры, развитие соцветия у которых растягивается на несколько лет. По длине побега у них можно видеть одновременно соцветия на всех этапах формирования от терминальной цветочной почки, ниже — развертывающегося соцветия в бутонах, еще нише — вполне развернувшегося соцветия и до соцветия со зрелыми плодами.
Насколько крупными и заметными уже издали являются соцветия аралиевых, настолько мелки и невзрачны, как правило, их цветки. Если для примера рассмотреть их у наиболее известных представителей — плюща и женьшеня, то цветок аралиевых можно характеризовать как свободнолепестный, правильный, обоеполый, пятичленный, с мелкими зубчиками чашечки, с пятью неяркими широкими в основании лепестками, с пятью чередующимися с ними тычинками, наконец, с нижней пяти- (у плюща) или двугнездной (у женьшеня) завязью, увенчанной соответственно пятью или двумя столбиками, у основания которых, прикрывая завязь, расположен нектароносный диск. Такой цветок действительно наиболее характерен для аралиевых и по своему плану очень близок к цветку зонтичных. Однако в пределах рассматриваемого семейства наблюдаются значительные отличия от этого плана. Так, для наиболее примитивных аралиевых, объединяемых в трибу плерандровых (Plerandreae), а также некоторых видов шефлеры и других родов характерны полимерные цветки. Так, в цветках уже упомянутой выше гастонии великолепной 6—12 лепестков, 25—66 тычинок и 6—12-гнездная завязь.
У тупидантуса колпачкового число лепестков установить трудно, так как они, как и у ряда других плерандровых, срастаются в деревянистую калиптру, или колпачок, который целиком отпадает в момент зацветания. Но тычинок здесь от 90 до 160, а гнезд завязи даже до 200.
Интереснейшим исключением также являются цветки с верхней завязью, характерные для тетраплазандры голоплодной (Tetraplasandra gymnocarpa, рис. 157). У этого невысокого дерева гавайских тропических лесов, как показали обстоятельные исследования американских специалистов Р. Айда и Ч. Тсенга (1969), верхняя завязь произошла из нижней завязи предков, как бы в порядке «обратной эволюции».
У ряда представителей аралиевых — однодомных, полигамных и двудомных — имеют место однополые цветки, в других случаях лишь функционально однополые. Поразительные примеры разделения полов описали Филипсон (1970) у псевдопанакса дикого (Psendopanax ferox) и Аид и Тсенг (1971) у мериты Синклера (Meryta sinclairii). У этих двудомных растений женские соцветия одного типа строения, а мужские соцветия другого типа.
Аралиевые — растения энтомофильные. Цветки их доступны для посещения самыми различными насекомыми, которых привлекают и заметные издали соцветия, и распространяемый цветками аромат, и наличие выделяемого железистым диском нектара. Заросли и посадки плюща обыкновенного, прекрасного медоноса, дающего позднеосенний белый и очень плотный, так называемый «каменный» мед, в период цветения буквально гудят от множества пчел, но посетителями цветков являются одновременно и многие другие насекомые. В ходе многолетнего изучения цветения у элеутерококка колючего Э. А. Елумеев констатировал посещение цветков этого растения 27 видами насекомых, в том числе 16 видами из перепончатокрылых, 7 — из двукрылых, двумя — из чешуекрылых и по одному виду из сетчато- и жесткокрылых.
Приспособлением к перекрестному опылению у большинства аралиевых является протандрия. Имеются указания на опыление у некоторых видов шефлеры птицами.
Плод аралиевых — костянка, много-, пять- или двукосточковая, редко даже однокосточковая. Как правило, костянки сочные, и распространителями этих плодов с их ярким (красным, оранжевым, желтым, синим, блестяще-черным, иногда пестрым) экзокарпием, с мясистым мезокарпием и твердым эндокар-пием (косточкой) являются плодоядные птицы. Нельзя не упомянуть, однако, о плодах немногих аралиевых, проявляющих черты удивительного сходства с широкоизвестными сухими плодами (вислоплодниками) зонтичных. Черты этой общности (сухой перикарпий, распадение зрелых плодов на два мерикарпия, наличие в центре плода колонки — карпофора и т. д.) в той или иной степени присущи видам небольшого рода миодокарпус (Myodocarpus) из Новой Каледонии и названным выше видам стильбокарпы.
В каждой косточке плода аралиевых развивается, как правило, лишь одно семя. Его мощный эндосперм, гладкий у одних родов, руминированный — у других, является богатой кладовой запасных питательных веществ — белков и жиров. Напротив, зародыш у аралиевых очень маленький.
Среди аралиевых нет видов широкого экономического значения. Однако некоторые представители зарекомендовали себя одни как эффектные декоративные растения, другие — как источники ценных лекарственных средств. Помимо плюща обыкновенного, культивируемого в десятках садовых форм не только в Европе, но и далеко за ее пределами, не только в открытом грунте, но и как комнатное растение, можно назвать ряд других популярных декоративных видов. Широко известна, в частности, фатсия японская (Fatsia japonica), иногда неправильно называемая аралией, а также гибрид между нею и плющом обыкновенным — фатсхедера Лизе (Fatshedera lizei). В тропических странах наряду с другими часты в культуре декоративные виды из рода полисциас, в частности полисциас кустарниковый (Polyscias fruticosa), листья которого издавна применяют и в народной медицине, и как ароматическую приправу к пище.
Не менее разнообразно применение южнокитайского кустарника тетрапанакса бумагоносного (Tetrapanax papyriterus), который давно и широко культивируется в Китае. Сильно развитая белая и губчатая сердцевина его стеблей дает материал для изготовления искусственных бумажных цветов, но также используется и в медицине в основном как средство лактогенное, усиливающее функцию молочных желез.
Необходимо, наконец, еще раз вернуться к женьшеню. Препараты из его корней, содержащих тритерпеновые гликозиды редкого в природе типа, как показали исследования советских фармакологов и врачей, обладают тонизирующим и стимулирующим действием. Женьшень оказался и первым растительным адаптогеном — источником средств, повышающих общую сопротивляемость организма к различным неблагоприятным воздействиям. Крайняя редкость женьшеня в природе, обусловленная многовековыми поисками этого «растения-клада», уже давно, около 600 лет назад, побудила к введению его в культуру в Корее, много позднее также в Японии и Китае. В нашей стране дикорастущий женьшень взят под охрану. Культивируется женьшень в специальном совхозе «Женьшень» на юге Приморского края, ведутся опыты по его выращиванию и в других районах страны. В последние годы в СССР обоснована возможность промышленного выращивания лекарственного сырья женьшеня в полностью искусственных условиях, методом культуры изолированных тканей. Наконец, весьма успешными оказались поиски заменителей женьшеня среди остальных дальневосточных аралиевых; применение в научной медицине получили препараты из подземных органов заманихи, аралии и особенно ценные из корней элеутерококка колючего, как считают, полноценно заменяющие женьшень.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz