Семейство ремнецветниковые или лорантовыe (Loranthaceae) Семейство ремнецветниковых — наиболее крупное в порядке санталовых. Оно включает от 30 до 65 родов (в зависимости от понимания объема рода) и не менее 900 видов, широко распространенных по земному шару, главным образом в тропических странах. Лишь отдельные виды заходят в субтропическую и умеренную зону. Наиболее крупный род семейства — ремнецветник (Loranthus), содержащий даже при узком его понимании более 200 видов. Почти все они обитают в тропиках Старого Света, только несколько видов внетропические. В нашей стране, в юго-западных областях, встречается ремнецветник европейский (L. europaeus) — небольшой листопадный кустарник, растущий на ветвях дуба черешчатого и дуба скального. Подавляющее большинство ремнецветниковых — зеленые стеблевые паразиты (полупаразиты), использующие в качестве хозяев широкий круг растений из различных семейств цветковых растений. Некоторые виды являются «наземными» деревьями и кустарниками, развивающими корни или корнеподобные органы до нескольких метров длиной. Эндемик Западной Австралии — нуйтсия обильноцветущая (Nuytsia floribunda), называемая «рождественским деревом» за яркие желтовато-оранжевые цветки, появляющиеся к новому году, достигает в высоту 10 м. Только недавно был установлен паразитизм этого растения и обнаружены гаусториальные связи корней нуйтсии с корнями различных соседних растений, в том числе культивируемой моркови. В семействе ремнецветниковых поражает разнообразие жизненных форм и способов прикрепления к питающим растениям. Виды рода гайадендрон (Gaiadendron), растущие в Америке (в Андах от Перу до Колумбии), встречаются как корневые и стеблевые паразиты. В Бразилии встречается лиана фригилантус остролистный (Phrygilanthus acutifolius) с подземными корнями и деревянистым стеблем, высоко поднимающим облиственные ветви и цветки. Как на корнях, так и на стебле этого паразита образуются присоски (гаустории), внедряющиеся в соответствующие органы растения-хозяина. Большинство исследователей считает, что у ремнецветниковых корневой паразитизм первичен, а стеблевой — вторичен. Одна группа стеблевых паразитов образует корнеподобные органы (эпикортикальные корни), растущие по поверхности ветвей растения-хозяина. Эти сильно преобразованные органы морфологически, вероятно, гомологичны придаточным корням. Через определенные интервалы на них образуются погружающиеся в ткань растения-хозяина гаустории, с помощью которых паразит закрепляется на ветви и получает из нее воду и питательные вещества. Такой способ паразитирования характерен, например, для вида струтантуса (Struthanthus) и представителей некоторых других родов. У более специализированных паразитов мощная гаусториальная система в виде длинных ветвящихся тяжей или аморфных образований развивается внутри стеблей растения-хозяина. На их поверхности появляются только добеги и соцветия паразита, возникающие в разных точках из внутренних тканей. Такой глубокий паразитизм характерен для некоторых видов ремнецветника и пситтакантуса (Psittacanthus). Почти все ремнецветниковые размножаются вегетативно. Гаустории у этих паразитов образуются из всех вегетативных органов — корней, стеблей и даже листьев. У тропического американского вида струтантуса округлого (S. orbicularis) свисающие тонкие молодые ветви имеют крепкие загнутые листья с крючковатой вершиной. Когда такой лист зацепляется за ветвь дерева, черешок закручивается вокруг нее, и вскоре в этом узле образуются эпикортикальные органы, охватывающие ветвь хозяина и внедряющие в нее свои гаустории. Известны случаи самопаразитизма наземных и эпикортикальных корней. В условиях тропического леса с его обильной растительностью часто наблюдается прикрепление одного паразита сразу к нескольким растениям-хозяевам и даже к другим паразитным растениям. Ремнецветниковые — кустарники или небольшие деревья. Самым крупным представителем семейства является монотипная западно-австралийская нуйтсия (Nuytsia) — дерево высотой до 10 м. Листья цельные, тонкие или мясистые, обычно расположенные супротивно, очень редко очередные или мутовчатые. Характерны отчетливые 3—5 жилок, перисто-расположенные или проходящие вдоль листа. Лишь у некоторых растений листья редуцированы до чешуи, таков фригилантус безлистный (Phrygilanthus aphyllus). Цветки у ремнецветниковых обычно собраны в верхоцветные соцветия, актиноморфные или слабо зигоморфные, обоеполые или однополые (большей частью двудомные). Под околоцветником находится слегка лопастное или более или менее усеченное кольцевидное образование, называемое каликулусом. Многие ботаники считают каликулус сильно редуцированной чашечкой, хотя и не все согласны с этим. Наиболее убедительным доводом в пользу этого мнения считается хорошо развитый 5—7-лопастиый каликулус нуйтсии, который по своему анатомическому строению очень похож на чашечку. Вопрос, однако, остается открытым. Околоцветник (венчик, или чашечка, в зависимости от того, отождествляем ли мы каликулус с чашечкой или нет) состоит из 4—6 (до 9) долей, свободных или сросшихся в трубку. Тычинки в одинаковом числе с долями околоцветника и расположены супротивно им. Они чрезвычайно разнообразного строения. Пыльники при созревании раскрываются продольной щелью или верхушечными порами. Гинецей образован 3—4 сросшимися плодолистиками, с длинным или сильно укороченным столбиком; завязь нижняя, 1-гнездная, с толстой центральной колонкой, несущей полностью слившиеся с ней семязачатки. У ряда представителей семейства можно наблюдать постепенную редукцию колонки вплоть до полного ее исчезновения. В последнем случае женский гаметофит развивается в ткани основания завязи. В развитии зародышевых мешков их много удивительных особенностей. Прежде всего, они необычайно сильно удлиняются и врастают в столбик, а у некоторых видов достигают даже рыльца. После оплодотворения зигота опускается в полость завязи благодаря росту подвеска. Кроме того, в завязи часто развиваются 6—7 зародышевых мешков, сливающихся на стадии развития эндосперма в общую структуру с несколькими молодыми зародышами, из которых только один достигает зрелости. Зародыш обычно крупный, с развитыми прямыми семядолями, которые выше почечки часто сливаются, образуя трубку. У фригилантуса безлистного зародыш небольшой, без семядолей. Корневой конец зародыша без зачаточного корешка, обычно расширенный и плоский, и, по существу, представляет собой гипокотиль. Клетки его эпидермы с сосочковидными выростами, играющими определенную роль в закреплении зародыша на ветвях растения-хозяина. У большинства ремнецветниковых эндосперм обильный, но у некоторых родов он может отсутствовать. Плоды обычно ягодообразные, односемянные, с ярко окрашенным и мясистым околоплодником, редко сухие или костянковидные. Под мясистым наружным слоем расположен клейкий слой — висцин, заключающий внутренние ткани перикарпия и эндосперм с зародышем. У отдельных видов висцин представлен кольцом ткани в базальной или терминальной части плода. Этот слой из ослизняющихся клеток является замечательной особенностью ремнецветниковых, связанной с их приспособлением к стеблевому паразитизму и распространением плодов с помощью птиц. Ремнецветниковые опыляются насекомыми или птицами. Многие тропические виды имеют крупные, ярко окрашенные цветки, приспособленные к опылению птицами. В Америке главными опылителями являются колибри, в Старом Свете — цветососовые (Dicaeidae) и нектарнициевые (Nectariidae), а в Австралазии также медососовые (Meliphagidae). Привлекаемые обильным нектаром и сладкими выделениями на рыльце, птицы принимаются за работу еще до восхода солнца, когда многие цветки еще не открылись. Птицы надавливают на верхушку цветка своим клювом или вставляют его между долями околоцветника, и цветок раскрывается. Австралийский орнитолог С. А. Паркер (1977) так описывает опыление лизианы внеплодниковой (Lysiana exocarpi), паразитирующей в большом количестве на видах акации. Цветки оказались наполненными около одной трети нектаром. Во время выделения нектара лопасти трубчатого околоцветника плотно сомкнуты, что, вероятно, защищает нектар от нежелательных посетителей. Но, как только клюв медососа проникает в околоцветник, лопасти отходят в сторону. Вентральная лопасть трубки околоцветника, которая более свободна, чем остальные пять, отклоняется сильнее, почти на половину длины всей трубки, что позволяет птице достичь нектара снизу. С. А. Паркер исследовал также цветки двух австралийских видов рода амиема (Amyema). Их строение сходно с лизианой, за исключением того, что доли околоцветника свободны до основания. Но и в этом случае доли околоцветника плотно сомкнуты во время выделения нектара. Интересно, что в Индии малабарский дрозд (Sturnus malabaricus) иногда добывает нектар из цветков ремнецветника. У ремнецветника европейского собранные в кисти ягодообразные желтые плоды издали заметны и охотно поедаются дроздами. У тропических видов семейства плоды обычно распространяются теми же видами птиц, которые являются их опылителями. Из желудка птиц вместе с экскрементами семена, окруженные клейким слоем, попадают на ветви деревьев и приклеиваются к ним. Ось зародыша удлиняется и соприкасается с поверхностью ветви, плотно прилипает к ней и расширяется. Из образовавшейся присоски возникает группа агрессивных клеток, внедряющихся в ткань ветви растения-хозяина до проводящего пучка. Эта погруженная первичная гаустория осуществляет снабжение проростка паразита питательными веществами. После заякориваиия концы семядолей освобождаются от эндосперма, а из почечки развивается побег паразита. От первичной гаустории развиваются впоследствии придаточные корнеподобные органы, или интраматрикальные тяжи, а из них — вторичные гаусториальные органы и побеги паразита. Ремнецветники вызывают серьезные повреждения цитрусовых, эвкалиптов и других миртовых деревьев, какао, гевеи, камфорного лавра. Поражают они и насаждения криптомерии японской. Кроме ухудшения роста растений, на которых они поселяются, они вызывают образование на них гипертрофированных галлов, образующихся в результате сильного и причудливого разрастания тканей растения-хозяина в местах образования гаусториев паразита. Размер этих галлов может быть с человеческую голову, и они сильно отягощают несущие их ветви.
Форум
