Вторник, 26.09.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство омеловые (Viscaceae)
В облике омеловых имеется много общего с ремнецветниковыми и чаще всего они объединяются в одно семейство с двумя подсемействами. Но по современным представлениям омеловые имеют независимое от ремнецветниковых происхождение от санталовых, причем, вероятно, они происходят от другой группы санталовых, чем ремнецветниковые. В семействе 11 родов и около 510 видов. Оно распространено главным образом в тропических и субтропических областях и только отдельные виды заходят в умеренную зону. Относительно далеко на север продвинулись виды омелы (Viscum) и арцеутобиума (Arceuthobium) в материковой Евразии и форадендрона (Phoradendron) и арцеутобиума в Северной Америке. Один вид большого и широко распространенного рода корталселла (Korthalsella japonica) встречается в Японии.
Омеловые — кустарники или реже травы, ведущие обычно полупаразитический образ жизни на ветвях деревьев. Но некоторые виды арцеутобиума и форадендрона, с редукцией листьев, перешли к почти полному паразитизму. Омеловые паразитируют как на голосеменных, так и на цветковых растениях. Иногда (омела членистая — V. articulatum) они паразитируют на ремнецветниковых и даже на других омеловых (в данном случае на видах рода нототиксос — Notothixos). Листья, когда они развиты, супротивные, обычно с характерным дуговидным жилкованием. Имеются все переходы от хорошо развитых зеленых листьев к лишенным хлорофилла мелким чешуям, что можно особенно хорошо проследить в родах форадендрон, омела и дендрофтора (Dendrophtora). Роды же арцеутобиум, корталселла и эвбрахион (Eubrachion) имеют лишь чешуевидные листья. Эта редукция листьев не обязательно связана с понижением фотосинтетической активности, с более полным переходом к паразитизму. Арцеутобиум и корталселла имеют достаточно много хлорофилла, а форадендрон с чешуевидными листьями бросается в глаза своей яркой зеленью. У целого ряда родов омеловых, как дендрофтора, омела, форадендрон, корталселла и гиналлоа (Ginalloa), подобно южноамериканскому роду иксокактус (Ixocactus) из ремнецветниковых, происходит постепенное уплощение и расширение междоузлий, которые, таким образом, берут на себя функцию фотосинтеза.
Большинство омеловых развивает гаусториальиую систему внутри тканей растения-хозяина. Но два неотропических рода — антидафна (Antidaphne) и эремолепис (Eremolepis) — характеризуются тем, что развивают на поверхности ветвей так называемые эпикортикальные корни, снабженные гаусториями.
За исключением специализированного рода иксокактус, цветки омеловых всегда бывают собраны в соцветия и всегда сидячие или почти сидячие. В отличие от ремнецветниковых цветки омеловых мелкие, длиной обычно менее 2 мм, а у многих видов дендрофторы даже менее 1 мм. Это невзрачные цветки обычно зеленоватые или желтоватые и лишь у некоторых видов арцеутобиума ярко-красные. Они всегда однополые, однодомные или двудомные, и лишь для арцеутобиума наименьшего (A. minutissimum) однажды указывалось наличие обоеполых цветков.
Околоцветник простой, 2—4-членный, сильно редуцированный, особенно в женских цветках, а у рода арцеутобиум он почти не выражен. Тычинки в одинаковом числе с долями околоцветника, свободные или приросшие к ним. В семействе омеловых наблюдается постепенная редукция тычинок, выражающаяся как в редукции тычиночной нити, так и в уменьшении числа гнезд пыльника, который у дендрофторы стал одногнездным. Гинецей омеловых состоит из 3—4 плодолистиков, с коротким столбиком, заканчивающимся массивным рыльцем; завязь нижняя, 1-гнездная, с короткой редуцированной центральной колонкой, иногда лопастной, несущей полностью слившиеся с ней семязачатки, которые у омеловых достигли крайней степени упрощения и морфологически уже не выражены. У некоторых видов омелы отсутствует даже центральная колонка и женский гаметофит развивается прямо в ткани основания завязи. Плоды ягодообразные, сочные и ярко окрашены, с 1 или реже 2— 3 семенами. В стенке плода развивается характерный клейкий слой (висцин), расположенный обычно внутри от проводящих пучков, в то время как у ремнецветниковых он расположен снаружи. Семена без кожуры, с мясистым эндоспермом, окружающим зародыш, кроме его корневой части.
Омеловые обычно опыляются «насекомыми, но в некоторых случаях, как у омелы белой (V. album) и арцеутобиума, установлено также ветроопыление. У арцеутобиума в области рыльца выделяется капелька жидкости, которая служит для улавливания пыльцы. С усыханием этой капельки пыльца приходит в соприкосновение с рыльцем. Но главными опылителями омеловых являются насекомые, в основном перепончатокрылые, которых привлекает выделение нектарного диска и особенно пыльца. У некоторых родов, как у антидафна, пыльца является единственным аттрактантом для насекомых. Есть указания, что омелу белую опыляют мухи.
В строении плода, семени и зародыша ярко выражены приспособительные признаки к особенностям распространения и прорастания омеловых. Их ягодообразные плоды и распространяются главным образом птицами. Наряду с эндозоохорией наблюдается также эпизоохория, выраженная в том, что птицы, очищая свой клюв на ветвях деревьев, оставляют там клейкие семена (как у видов омелы). Но орнитохория характерна не для всех омеловых. Плоды арцеутобиума, взрываясь, выбрасывают клейкие семена на значительное расстояние (пример активного баллиста).
Процесс прорастания семян омеловых замечательно преобразован в связи с особенностями их паразитизма. Наиболее хорошо он изучен у омелы. Семена прорастают на ветвях растений-хозяев. Корневой конец зародыша изгибается к поверхности ветви и при соприкосновении с ней расширяется в дисковидную присоску. Из ее центра образуется группа клеток, которые внедряются в стебель растения-хозяина до его проводящего пучка. На следующий год развивается облиственный побег, а из присоски, вклиненной в ткань растения-хозяина, возникают так называемые «коровые корни» — зеленоватые, почти цилиндрические тяжи. Они растут вдоль питающей их ветви, между корой и древесиной, вверх и вниз от места внедрения первичного гаустория. В дальнейшем на этих тяжах, перпендикулярно к ним, образуются вторичные гаустории, из них развиваются новые побеги паразита, поражающего постепенно все тело растения-хозяина. Поэтому срезание кустов омелы не уничтожает паразита. У арцеутобиума основная часть тела представлена множеством переплетающихся тяжей в стебле питающего растения, достигающих точки роста побега. Устанавливается изофазность (одновременность) цветения паразита и хозяина. У некоторых омеловых все вегетативное тело паразита находится внутри стеблей растения-хозяина и на поверхности появляются только цветки.
Самые большие роды в семействе — это форадендрон (около 190 видов) и омела (около 100 видов). Все виды рода форадендрон обитают в тропической Америке. Это кустарники с ложнодихотомическим ветвлением, образующие густые пучки побегов на ветвях растений-хозяев. Большинство видов — вечнозеленые растения, с крупными, цельнокрайними, супротивно расположенными листьями. Но у некоторых видов листья редуцированы до чешуи. Форадендрон либоцедрусовый (P. libocedri) образует свисающие безлистные побеги. В качестве хозяев форадендрон предпочитает деревья с твердой древесиной, особенно хвойные (можжевельник, пихта, кипарис). Некоторые его виды в Калифорнии поражают деревья из семейства бобовых, другие растут на дубе, ильме, грецком орехе. Отмечалась деформация и гибель деревьев, пораженных паразитом. В месте его внедрения на стебле растения-хозяина образуются вздутия из-за разрастания тканей. Эти причудливо деформированные ветви используют для различных поделок.
Виды омелы распространены главным образом в тропических и субтропических областях Азии и особенно Африки, а также в Новой Гвинее, в Австралии и в умеренных областях Евразии. Виды омелы кустарники или травы. Ветви в поперечном сечении округлые, гранистые или уплощенные, прямостоячие или висячие. Листья супротивные или реже мутовчатые, у ряда видов редуцированы до чешуи, как у омелы непальской (V. nepalense), или даже полностью отсутствуют, как у омелы угловатой (V. angulation). У южноафриканской омелы наименьшей (V. minimum), паразитирующей на видах молочая, редуцированы не только листья, но и стебли. Цветки однодомные или двудомные, зеленоватые, желтые или беловатые, в пазушных или верхушечных соцветиях. Плоды белые, желтые, оранжевые или красные, содержат клейкое вещество висцин.
В нашей стране 2 вида омелы: омела белая в средней и южной полосе европейской части СССР и на Кавказе и омела окрашенная (V. coloratum) — на Дальнем Востоке. Оба эти вида настолько близки, что многие ботаники рассматривали омелу окрашенную как подвид или даже как разновидность омелы белой. У омелы белой различают 3 подвида. Один из них паразитирует на лиственных деревьях — груше, яблоне, тополе, клене, дубе; два других — на хвойных деревьях — пихте, сосне и лиственнице. Из плодов омелы получают так называемый птичий клей, используемый для ловли мелких птиц. Экстракт из молодых листьев омелы белой применяют для лечения ранних стадий гипертонической болезни.
Небольшой род арцеутобиум заключает 15 видов, распространенных главным образом во внетропических областях северного полушария, но некоторые его виды достигают Малайского полуострова, Явы и Вест-Индии. Это маленькие кустарники с супротивными чешуевидными листьями и однополыми цветками, паразитирующие исключительно на голосеменных растениях. Некоторые виды имеют крошечные размеры. Так, североамериканский арцеутобиум крошечный (A. pusillum) не превышает в высоту 1—2 см, а о западногималайском арцеутобиуме наикрошечном (A. minutissimum) знаменитый английский ботаник Дж. Xукер писал: «Это самое крошечное двудольное растение, какое я могу вспомнить». Наиболее широко распространен арцеутобиум можжевельниковый (A. oxycedri), растущий на можжевельнике в Северной Америке, Африке, Азии и Европе. Этот род является карликовым паразитом, с небольшими пучками слабоодревесневающих тонких желтоватых ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются в основании и придают ветвям членистый вид. Наибольшее число видов рода (5) встречается в Северной Америке, здесь они паразитируют на пихтах, елях и соснах. Паразит вызывает уменьшение прироста пораженных деревьев, их деформацию, а нередко и большой процент гибели, особенно в культурных посадках.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz