Семейство ворсянковые (Dipsacaceae) В состав ворсянковых входит 10 родов и около 300 видов. Распространены они главным образом в странах Средиземноморья и в Западной Азии, а также в Европе, немногие из них доходят на востоке до Гималаев, Китая и Японии, на севере — до таежной зоны, а по горам Восточной Африки — до южной части континента. Они встречаются в лесах и на болотах, на сухих склонах, на субальпийских лугах и в степных, полупустынных и пустынных сообществах. Это многолетние, двулетние и однолетние травы, реже полукустарники, с прямым или ветвящимся стеблем, иногда почти бесстебельные, часто высокие (высотой до 2,5 м), с супротивными простыми или рассеченными листьями без прилистников, в той или иной мере опушенные простыми и железистыми волосками. Цветки в верхоцветных соцветиях, образующих густые головки, внешне напоминающие соцветия сложноцветных. Головки состоят из конического, овального или почти плоского цветоложа, усаженного чешуйчатыми или пленчатыми, иногда редуцированными до щетинок прицветниками, с цветками, расположенными по нескольким спиралям снизу вверх, и окруженное многочисленными листочками общей обертки. Для ворсянковых характерно также наличие сросшейся вокруг цветка оберточки (или внешней чашечки), в то время как собственно чашечка редуцирована, расположена на верхушке завязи, и либо представлена ограниченным числом щетинок, либо полностью исчезает. Цветки, как правило, в той ил и иной мере зигоморфны, и особенно резко зигоморфны нередко увеличенные краевые в головке цветки. Венчик образует довольно длинную трубку, в отгибе 4- или 5-лопастный, с широкой гаммой расцветки — от белого, через все оттенки розового до темно-красного, синего, сиреневого и желтого цвета, без запаха. Тычинок 4, очень редко 2, с тонкими длинными нитями, прикрепленными в верхней части венчика; пыльники в бутоне интрорзные, но во время цветения выносятся из венчика далеко и поворачиваются на 90°, а иногда и на 180°, становятся экстрорзными при вскрываиии. Гинецей из 2 плодолистиков, псевдомономерный; завязь нижняя, одногнездная, с 1 висячим семязачатком. Плод — орех, заключенный во внешнюю чашечку и обычно увенчанный остающейся чашечкой (если она развита). Семена с тонкой кожурой, маслянистым эндоспермом, окружающим прямой, хорошо дифференцированный, с мясистыми семядолями зеленый зародыш. У ворсянковых довольно своеобразный и очень интересный порядок распускания цветков в соцветиях, происходящий волнами: от середины соцветия вверх и вниз;от основания соцветия и середины соцветия — вверх; от основания соцветия к его вершине — вверх. Цветки ворсянковых перекрестноопыляемые, протандрические, поэтому в цветущем соцветии можно наблюдать три четкие фазы: интерфазу — когда все цветки открыты, но и пыльники и рыльце находятся еще внутри венчика; мужскую фазу — когда все пыльники выносятся за пределы венчика и начинают пылить, а рыльце в это время остается внутри цветка; женскую — когда пыльники отпылили и большая часть их облетела, рыльца выступают за пределы венчика. Опыляются ворсянковые очень различными насекомыми, их цветки посещают мухи, пчелы, шмели, бабочки, различные жуки. Привлекает их нектар, выделяющийся на верхней поверхности завязи и собирающийся в нижней части трубки венчика,и довольно большое (во всем соцветии) количество пыльцы. У большей части родов спонтанное самоопыление полностью исключено. Более ярким и привлекательным делают соцветие также увеличенные у многих видов краевые цветки, функция которых зачастую ограничивается привлечением насекомых, так как семязачаток в них не развит, и пыльники также часто абортируются. Краевые цветки открываются в головках первыми и не увядают до отцветания всего соцветия. Такое изменение функции краевых цветков и разделение функций между цветками привело к тому, что соцветие стало биологически подобно простому цветку. У ряда видов и родов ворсянковых наблюдается еще одна особенность — образование гинодиэцичиых соцветий, когда все цветки становятся функционально женскими, так как пыльники в них на ранних стадиях развития еще в бутонах полностью дегенерируют и пыльца вообще не образуется. Гинодиэцичные головки отличаются меньшей величиной, венчик краевых цветков у них не увеличен, срединные цветки почти трубчатые. Таким образом одновременно существуют особи с обоеполыми и с женскими соцветиями, а нередко они и преобладают (особенно у сивца). Распространение плодов у разных родов ворсянковых происходит разными способами. У ворсянок (Dipsacus) из прицветных чешуй и жестких листочков общей обертки образуется катапультирующий механизм, который выбрасывает плоды при помощи крупных животных и людей, прикоснувшихся к плодоносящему растению. У родов скабиоза (Scabiosa) и птероцефалус (Pterocephalus) плоды снабжены приспособлением для полета и рассеивания ветром — широкие воронковидные пленчатые короны оберточки у скабиоз и хохолок из многочисленных щетинок у птероцефалуса. У видов короставника (Knautia) на основании плода образуется мягкий вырост — элайосома, который привлекает муравьев. Опавшие на землю плоды разносятся муравьями. У многих многолетних видов головчатки (Cephalaria), сивца (Succisa) и сукцизеллы (Succisella) прицветные чешуи не затвердевают, оберточка и чашечка не разрастаются и плоды, как жесткие зерна, осыпаются при покачивании стеблей на землю, где их могут поедать грызуны или птицы. У некоторых однолетних видов головчатки и скабиозы оберточка или собственно чашечка становится жесткой и часто колючей, что позволяет плодам цепляться к шерсти небольших животных, которые и распространяют их. Наше знакомство с некоторыми родами семейства ворсянковых начнем с головчатки, или цефаларии (Cephalaria), насчитывающей около 70 видов, обитающих главным-образом в Средиземноморье, Западной и Средней Азии и Южной Африке. Это однолетние, двулетние или многолетние травы, редко кустарники. Головка яйцевидная или полушаровидная, ложе соцветия с пленчатыми прицветниками. Листочки обертки пленчатые. Наружная чашечка 4-гранная, с 8 ребрышками. Сама чашечка блюдцевидная, мохнатая. Венчик 4-лопастный, голубой, сиреневый, белый или желтый. Многие виды головчатки декоративны, например кавказская головчатка гигантская (С. gigantea) или нижнедонская головчатка Литвинова (С. litvinovii), достигающие в высоту 1,5—2,5 м. В плодах однолетней головчатки сирийской (С. syriaca) много масла (до 30%). Масло этого растения принадлежит к высококачественным пищевым растительным маслам, поэтому плоды его применяют в некоторых районах Кавказа в качестве пищевого продукта, причем замечено, что добавка некоторого их количества в муку позволяет получать хлеб, который не засыхает и не черствеет долгое время. В Центральной Анатолии головчатку сирийскую иногда даже культивируют. Во многих отношениях очень интересен уже упомянутый выше род ворсянка (Dipsacus). В этом роде около 15 видов, обитающих в умеренной и тропической Евразии, Средиземноморье и тропической Африке. Наибольшее число видов сосредоточено в Средиземноморье. Это двулетнее, реже многолетнее растение, обычно крупные травы с более или менее шиповато-щетинистыми стеблями. Ложе соцветия с пленчатыми прицветниками; прицветники с шиловидным остроконечием, колючие. Листочки обертки травянистые. Наружная чашечка 4-гранная, с 8 бороздками. Сама чашечка блюдцевидная. Венчик с длинной, неравно 4-зубчатой трубкой. У некоторых видов ворсянки, например у ворсянки лесной (D. fullonum) и ворсянки посевной (D. sativus), стеблевые листья срослись попарно основаниями,образуя чашеобразное вместилище. В этих вместилищах накапливается вода, и подымающиеся снизу насекомые, которых не могла удержать жесткая щетинистость стебля, падают в этот водный резервуар и погибают в нем. Если даже им удается благополучно переправиться через одну такую чашу, то впереди еще имеется вторая и третья, и пройти через все уже кажется маловероятным. Во многих таких чашах находят так много трупов, что вода превращается в бурую вонючую жижу, тем самым нектар цветков ворсянки защищается от нежеланных посетителей. Особое место среди ворсянок занимает культурный вид ворсянка посевная, прицветники которой представляют собой упругие, крепкие и эластичные чешуи, заостренные и книзу отогнутые взацеп, в то время как у большинства диких видов они прямые и ломкие. Именно поэтому с глубокой древности применялись ее соплодия (ворсовальные шишки) для ворсования тканей. При изготовлении мягких хлопчатобумажных тканей (фланелей, бархата) и особенно высококачественных шерстяных драпов ворсовальная шишка очень долгое время была незаменима. Этот вид разводился во всех странах Европы в промышленных целях и на экспорт, а со второй половины XVIII в. известен в культуре и в России, еще позже — в Америке. Однако с началом применения искусственных металлических кард для ворсования тканей промышленное значение ворсовальных шишек уменьшилось. В СССР ворсянку возделывают в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. В семянках этого вида содержится большое количество масел (до 30%), их применяли в качестве корма для певчих птиц. Происхождение ворсянки посевной точно неизвестно, но есть предположение, что она возникла в древности от средиземноморской ворсянки дикой (D. ferox). Довольно крупным родом является короставник (Knautia), насчитывающий около 50 видов, произрастающих в Европе, Средиземноморье и в Западной Азии, а повсеместно распространенный у нас короставник полевой (К. arvensis) достигает в Европе и Азии холодной зоны. У короставника ложе соцветия с жесткими волосками, листочки обертки травянистые, наружная чашечка сплюснуто-4-гранная, сама чашечка блюдцевидная, с 3 щетинковидными зубцами. Венчик 4-надрезанный, лиловый или почти белый. Самый крупный в семействе ворсянковых род скабиоза (Scabiosa) насчитывает около 120 видов, распространенных главным образом в Средиземноморье и Западной Азии; отдельные виды встречаются в Восточной и Южной Африке, Северной Евразии, Восточной Азии. Это однолетние, двулетние или многолетние травы, иногда с деревянистым основанием. Ложе соцветия с пленчатыми прицветниками. Листочки обертки травянистые. Внешняя чашечка обычно с крыловидным ворончатым или даже колесовидным отгибом. Чашечка блюдцевидная, с 5 длинными щетинками. Венчик 5-лопастный. У ряда видов скабиоз в зрелых семенах очень скудный эндосперм, содержащий запасные белки, в отличие от остальных ворсянковых, у которых эндосперм довольно обильный и с запасными жирами. Многие скабиозы принадлежат к числу красивоцветущих растений и являются перспективными декоративными видами, а некоторые из них уже давно применяются в цветоводстве. У некоторых скабиоз обнаружены сапонины.
Форум
