Применение антибиотиков в растениеводстве Стремление использовать антагонизм микроорганизмов против фитонатогенной микрофлоры возникло задолго до открытия антибиотиков. Еще в 20-х годах изучали возможность использования бактерий-антагонистов против возбудителей заболеваний растений. Положительные результаты получены при использовании некоторых актиномицетов и миколитических бактерий в борьбе с болезнями льна, сеянцев сосны, хлопчатника, овощных культур, садовых косточковых пород и др. Показана также возможность практического применения микробов-антагонистов для общего оздоровления почвы. После открытия антибиотиков они стали применяться для борьбы с заболеваниями растений. Антибиотики обладают рядом ценных преимуществ в борьбе с фитопатогенными микроорганизмами по сравнению с другими используемыми для этой цели веществами: легко проникают в органы и ткани растений, поэтому их действие в меньшей степени зависит от неблагоприятных климатических условий; обладают антибактериальным действием в тканях растений и сравнительно медленно инактивируются в них; основные антибиотики, используемые в лечебных дозах, нетоксичны для растений. Особенно широкое распространение в растениеводстве антибиотики получили после того, как стали очевидными неблагоприятные последствия использования ядохимикатов, которые наряду с подавлением фитопатогенной микрофлоры отравляют полезные виды птиц и животных, питающихся опыленными растениями. Попадая из почвы в водоемы, ядохимикаты отравляют рыб и другие виды водной фауны! Все это в конечном счете оказывает вредное влияние на человека. Антибиотики, в отличие от названных веществ, обладают избирательностью действия и, подавляя развитие фитопатогенных бактерий и грибов, практически безвредны для растений и животных. Многочисленные экспериментальные исследования показали, что большинство используемых антибиотиков хорошо проникает в ткани растений через корни, стебли, листовую поверхность, впитывается в семена и т. д. Скорость проникновения в растение определяется свойствами антибиотика. Особенно быстро проникают в ткани растений антибиотики нейтральной и кислой природы (хлорамфеникол, пенициллин), медленнее — амфотерные антибиотики (хлортетрациклин, окситетрациклин) и антибиотики-основания (неомицин, стрептомицин). Проникнув в растение, антибиотик распространяется в его тканях в концентрации, убывающей при удалении от места введения. Пенициллин при введении через корни обнаружи вается в верхушечных листьях томатов через 30—40 мин, стрептомицин — через 2—3 суток; медленно распространяется в тканях растений хлортетрациклин. Очень плохо проникают в растение и почти не распространяются в тканях грамицидин, мицетин и субтилин. Концентрация антибиотика в тканях растений зависит от свойств антибиотика, вида растений (что определяет скорость разрушения антибиотика) и от внешних условий. Существуют различные способы введения антибиотиков в ткани растений. Они определяются такими факторами, как вид и размеры растения, стадия его развития, место и способ посадки, характер заболевания. Наиболее широко применяются методы опрыскивания или опыления надземных частей растения, замачивания семян, непосредственной обработки почвы и др. Один из наиболее эффективных методов — введение антибиотиков через листовую поверхность: листья пораженных растений либо опрыскивают, из пульверизатора, либо смачивают при помощи ваты. Этот метод обработки дает хорошие результаты в борьбе с болезнями, возбудители которых развиваются на поверхности и в тканях растений, и может быть рекомендован как для древесных, так и для травянистых видов. Для опрыскивания применяют растворы, содержащие 200 мг% антибиотика. Опрыскивание повторяют несколько раз во время наибольшей опасности заболевания. Опрыскивание яблонь и груш раствором стрептомицина применяется в борьбе с бактериальным ожогом (возбудитель Erwinia amylovora). Для борьбы с мучнистой росой огурцов эффективно опрыскивание растений хлорамфениколом. Широко применяется также опыление растений антибиотиками, которые, попадая на поверхность листьев, растворяются и проникают внутрь тканей. Однако этот метод менее эффективен, чем опрыскивание. Погружение в раствор антибиотика используется для стерилизации семян растений, которые часто бывают инфицированы фитопатогенными бактериями и грибами, в борьбе с поражением фруктов и клубней корнеплодов. Антибиотик не повреждает зародыша семян. При испытании действия антибиотиков на семена хлопчатника, гороха, фасоли показано, что для стерилизации достаточно погрузить их в раствор антибиотика на 6—8 ч, семена клевера и пшеницы — на 2—4 ч. Этот метод успешно применялся для обработки семян хлопчатника, зараженных гоммозом (возбудитель Xanthomonas malvacearum). При непосредственной обработке почвы антибиотики проникают в ткани растений через корни. Однако эффективность этого метода значительно снижается из-за быстрого разрушения антибиотиков в почве под влиянием жизнедеятельности почвенной микрофлоры, а также в результате необратимой адсорбции коллоидами почвы. Метод инъекций, или штамбов, применяют для древесных пород: в стволе дерева просверливают отверстие, в которое помещают ватный или марлевый фитиль, второй конец фитиля погружают в раствор антибиотика. Таким способом внутрь растений вводили различные антибиотики: пенициллин, стрептомицин, глобиспорин, ауреомицин, террамицин, гризин, неомицин и др. Оказалось, что степень насыщения растений антибиотиком различна и зависит от интенсивности всасывания и скорости инактивации антибиотика в тканях. Такие породы деревьев, как яблони, вишни, персики, быстро поглощают антибиотик; клен, липа, береза — очень медленно. Интенсивность всасывания антибиотика зависит также от возраста растений. Молодые растения более активны в этом отношении. Процесс поглощения антибиотика зависит и от климатических условий: в сухую и теплую погоду он протекает более интенсивно. Распределение антибиотика в тканях растения прямо пропорционально скорости поглощения. Процесс инактивации антибиотиков в тканях растений протекает менее интенсивно, чем в животных тканях, и в значительной степени определяется видом растения. В животных тканях уже через 1—3 ч после введения препарата происходит полное разрушение антибиотика. В тканях черешни, например, антибиотик сохраняет активность в течение четырех суток, в тканях хлопчатника и цитрусовых — в течение 20—25 суток. Длительное время сохраняются антибиотики и в травянистых растениях. Различие в длительности сохранения антибиотических веществ в тканях растений обусловливается неодинаковой способностью инактивировать их. Сначала происходит исчезновение антибиотических веществ из надземных частей растения, затем из корней. Обнаружено, что небольшое количество антибиотика может выделяться в среду через корневую систему. Таким образом, быстрое проникновение антибиотиков в растение и распространение в его тканях при сравнительно медленном темпе инактивации позволяют создавать определенное насыщение антибиотиком, необходимое для подавления фитопатогенной микрофлоры. Многочисленные экспериментальные данные показывают, что биологическая активность антибиотиков проявляется в тканях растений значительно сильнее, чем в тканях животных. Основные применяемые антибиотики (тетрациклины, стрептомицин, неомицин, полимиксин и др.) подавляют большинство видов возбудителей заболеваний растений. При выборе антибиотика необходимым условием является отсутствие токсичности. Некоторые антибиотики, такие, как мицетин, клавацин, субтилин, глиотоксин, токсичны для растений даже в сравнительно малых дозах: субтилин угнетает прорастание семян пшеницы и гороха в разведений 1 : 100 000, клавацин подавляет рост корней злаков в разведении 1 : 1 000 000. Стрептомицин, ауреомицин, террамицин, гризин могут накапливаться в тканях растений в концентрациях до 500—1000 ед/г без видимых признаков отравления. Пенициллин даже в дозе 3000 ед/г не оказывает токсического действия на растение. Очень же большие концентрации пенициллина (до 5000 ед/г) токсичны для растений, вызывают их увядание и прекращение гуттации. В лабораторных условиях возможны случаи хронического отравления растений даже слаботоксичными антибиотиками, которые применялись длительно и бессистемно. Проявления токсического действия антибиотиков очень разнообразны: задержка роста и развития растения, подавление прорастания семян, угнетение роста корней или надземных частей растения, нарушение процесса образования хлорофилла и др. В практике высокие дозы антибиотиков обычно не применяются, так как антимикробное действие препаратов проявляется и в значительно более низких дозах. Например, пенициллин подавляет рост бактерий в тканях пшеницы в концентрации 3—10 ед/г. Бактериостатическая доза стрептомицина и глобиспорина в тканях растений 5—10 ед/г. Лечебная доза антибиотиков средней степени токсичности, например гризеофульвина, — 5 —10 ед/г, что составляет 1/4 —1/2 токсичной дозы для пшеницы. Использование антибиотиков в растениеводстве основано на их свойстве подавлять развитие патогенной микрофлоры. Кроме того, антибиотики, как и другие микробные метаболиты, могут оказывать непосредственное воздействие на обмен веществ и развитие растений. Антибиотики могут оказывать и стимулирующее влияние на рост и развитие растений, определенным образом активировать отдельные процессы и функции. Чаще всего это действие выражается в ускорении роста растений и повышении прироста зеленой массы (в отдельных случаях на 15—50%). Например, внесение в почву отходов производства пенициллина (мицелия продуцента) положительно влияло на урожай ячменя и зеленой массы. Отмечено стимулирующее влияние хлорамфеникола на яровизацию озимой ржи. Некоторые антибиотические вещества специфически стимулируют рост и развитие отдельных частей или органов растений. Так, возможна стимуляция роста только корней или надземных частей растения, процессов цветения и плодоношения. Например, обработка хлопчатника препаратом гризина увеличивает число цветков и коробочек на 100% и значительно повышает урожай хлопка. Пенициллин стимулирует рост семян льна, кукурузы, сеянцев яблони и др. Подбирая соответствующие антибиотики, можно избирательно стимулировать те или иные функции растений. Механизм стимулирующего влияния антибиотиков на жизнедеятельность растительных организмов изучен еще недостаточно. По-видимому, как и в случае стимуляции роста животных, он складывается по крайней мере из двух факторов: подавления фитопатогенной микрофлоры, что благоприятно влияет на рост и развитие растений, и определенного воздействия на обменные процессы, что способствует активации иммунобиологических свойств. Кроме непосредственного влияния, антибиотики могут оказывать и косвенное воздействие на растения, препятствуя возникновению заболеваний, а также определенным образом изменяя состав микробной популяции почвы. Таким образом, антибиотики обладают всеми свойствами, которые необходимы для лечебных препаратов, применяющихся в растениеводстве. В литературе имеются многочисленные сообщения об успешном использовании антибиотиков в борьбе с различными заболеваниями растений. При этом показало, что антибиотики не только предохраняют растение от поражений, но и оказывают лечебное действие при наличии различпых инфекций (фитопатогенные грибы, бактерии и актиномицеты). Антибиотические препараты испытаны при лечении заболеваний фруктовых деревьев, хлопчатника, зерновых и овощных культур, декоративных растений как в лабораториях, так и в производственных условиях. Например, хорошие результаты получены при использовании ауреофунгина в борьбе с грибковыми заболеваниями семян и ложной мучнистой росой. Предпосевная обработка семян хлопчатника антибиотиком позволила в 5—6 раз снизить заболевания хлопчатника гоммозом и вертициллезным увяданием. Перспективно использование антибиотиков в окулировке растений. Черенки, обработанные антибиотиком, практически стерильны, и растения после прививки не заболевают, в то время как контрольные, не обработанные антибиотиком, часто погибают от внесения инфекции. Очень эффективно применение антибиотиков при заболеваниях растений бактериального происхождения: бактериоз яблони и груш, гниль грецкого ореха, бактериальная пятнистость томатов и перца, мокрая гниль картофеля, бактериальная пятнистость бобовых, бактериоз табака, гниение посадок картофеля, бурая гниль кочерыжек капусты, бактериальная пятнистость хризантем и т. д. В последние годы антибиотики широко применяются в разных странах для борьбы с заболеваниями растений. Применяемые препараты представляют собой как известные медицинские антибиотики, так и специальные смеси антибиотических веществ. В США, например, выпускают препараты агримицин-100, агристреп, фитомицин, аккострептомицин и другие, которые представляют собой смесь стрептомицина, террамицина низкой степени очистки с другими антибиотиками. Среди новых антибиотиков наиболее перспективны казидомицин, гризеофульвин, цитовиридин. Цитовиридин и пуромицин активны и против вирусных заболеваний растений. Необходимо отметить, что в растениеводстве не требуется применение высокоочищенных препаратов антибиотиков. Хорошие результаты дает примене ние так называемых нативных препаратов — культуральной жидкости продуцентов. Наряду с использованием известных антибиотиков найдены новые антибиотические вещества для растениеводства. В Японии широко применяется (до 400 т в год) новый актиномицетный антибиотик — бластомицин, очень эффективный против грибных заболеваний риса. В Индии для подавления грибных инфекций риса и хлопчатника используют ауреофунгин (до 100 т в год). В Канаде используют новый антибиотик Р-49, подавляющий развитие ржавчины злаков. Очень эффективен в борьбе с грибными и бактериальными заболеваниями растений (гоммоз хлопчатника, бактериальное увядание абрикоса и др.) отечественный антибиотический препарат гризин. Использование антибиотических препаратов в растениеводстве дает значительный экономический эффект. Однако применение в народном хозяйстве, в том числе в растениеводстве, антибиотиков должно проводиться с известной осторожностью. Опыт последних лет свидетельствует о том, что широкое распространение антибиотиков способствует возникновению устойчивых к ним форм патогенных микроорганизмов. Особую ценность для использования в борьбе с фитопатогенной микрофлорой представляют антибиотические препараты, не используемые в медицине. Их набор должен непрерывно пополняться новыми антибиотиками.
