Вторник, 25.07.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство бурачниковые (Boraginaceae)
Бурачниковые объединяют около 115 родов и до 2500 видов. Они распространены на всех континентах земного шара, но наиболее широко — в тропических, субтропических и отчасти северных умеренных областях Земли. Особенно многочисленны бурачниковые в Средиземноморье, в Западной и Средней Азии и в Тихоокеанской Северной Америке, в частности в Калифорнии. Они отличаются большим многообразием. Среди них имеются древесные и кустарниковые формы, а также многолетние и однолетние травы. Листья обычно очередные, очередно-супротивные, цельные и обычно цельнокрайние, без прилистников.
За немногим исключением бурачниковые характеризуются особым типом жесткого щетинистого опушения. Щетинистые волоски, колючки или даже шипики обычно расположены на белых голых или звездчато опушенных бугорках, представляющих собой многоклеточные выросты эпидермы. У многих представителей семейства, кроме щетинистого, имеются еще и более мягкие волоски, как и щетинистые, — это также разнообразные одноклеточные выросты эпидермы.
Общим для бурачниковых является и особый тип соцветия. Оно всегда верхоцветное, в виде полузонтиков, составляющих односторонние завитки, до цветения обычно улиткообразно свернутые. При плодах ось соцветия развертывается и значительно удлиняется. Завитки размещены по одному или парами на верхушке стебля или образуют сложнометельчатое, щитковидное, колосовидное или даже головчатое сложное соцветие; редко цветки одиночные в пазухах верхних листьев, например у пупочника ползучего (Omphalodes scorpioides).
Цветки большей частью обоеполые, актиноморфные, иногда слегка зигоморфные, например у алканы (Alkanna), или выражение зигоморфные — у синяка (Echium), обычно 5-членные, очень редко 4-членные или многочленные. Чашечка сростнолистная, пятилопастная или пятизубчатая; при плодах чашечка большей частью разрастается иногда очень неправильно, например у асперуги простертой (Asperugo procumbens), и остается при плодах, иногда опадает вместе с ними. Венчик сростнолепестный, пятизубчатый или пятилопастный. Лепестки в бутонах черепитчато сложены или скручены. Окраска венчика различная, причем иногда на одном и том же растении венчики окрашены различно, а у некоторых видов цвет меняется на протяжении срока цветения (например, желтый или белый становится красноватым, розовый — голубым или фиолетовым). Приспособительное значение этого явления не вполне ясно, и, как указывают К. Фэгри и Л. ван дер Пейл (1979), несмотря на многочисленные попытки, никому еще не удалось дать вполне удовлетворительное объяснение с точки зрения биологии опыления. Некоторые авторы предполагают, что эта перемена окраски усиливает ее контрастность. Замечено также, что окраска цветка особенно заметно меняется после посещения опылителями. В трубке венчика, у основания тычинок иногда видны бахромчатые чешуйки или пучки волосков, иногда вся трубка внутри покрыта волосками. Тычинок пять, они чередуются с лопастями или зубцами венчика и прикреплены к его трубке. Пыльники у основания иногда стреловидные, реже по всей длине или только у основания сросшиеся, образуют сплошную трубку, которая охватывает столбик. Гинецей обычно из двух (редко из большего числа) плодолистиков. Завязь верхняя, обычно двугнездная, но у большинства бурачниковых каждое гнездо разделяется ложной перегородкой на две части, вследствие чего завязь бывает разделена на 4 ложных гнезда (камеры), каждое с одним семязачатком. У основания завязи имеется кольцевой диск, выделяющий нектар и обычно защищенный от нежелательных насекомых и дождя чешуйками или другими придатками, имеющимися в зеве венчика; реже нектарный диск отсутствует. Столбик короткий, у представителей подсемейств кордиевых, эретиевых и гелиотропиевых верхушечный, но у большого и самого подвинутого подсемейства бурачниковых, так же как у маленького подсемейства вельштедиевых, столбик более или менее длинный и гинобазический, т. е. выходит из углубления между лопастями завязи. Столбик цельный, с маленьким головчатым или двулопастным рыльцем, или же на верхушке коротко раздвоенный (как у большинства видов синяка), или с четырьмя веточками (как у рода кордия — Cordia).
Почти все бурачниковые энтомофилы, опыляемые большей частью пчелами и другими перепончатокрылыми, а у кордии замечена орнитофилия. Приспособления для перекрестного опыления весьма разнообразны. Одни представители протандричны, т. е. тычинки в цветках созревают раньше, чем рыльца, другие гетеростиличны (наличие цветков с короткими или с длинными столбиками). У окопника (Symphytum) и анхузы (Anchusa) перекрестному опылению способствует сильно выдающееся рыльце. В отсутствие насекомых может быть и самоопыление, но в таких случаях семена могут и не развиваться. Редко цветки клейстогамны.
У относительно наиболее примитивных групп бурачниковых плод-костянка с сочным или губчатым эпикарпием и с 1—4-семяииой косточкой (подсемейства кордиевых и эретиевых и часть подсемейства гелиотропиевых), но у большинства представителей семейства плод сухой и дробный, распадающийся при созревании на 4 нераскрывающиеся орешковидные доли (членики). Иногда развиваются только две лопасти завязи и, соответственно, образуются две одногнездные орешковидные доли (рохелия — Rochelia) или же плод распадается на две двугнездные половинки, каждая из которых содержит двугнездную орешковидную долю (восковник — Cerinthe). Орешковидные доли плода бывают самой различной формы — продолговатые, почти шаровидные, иногда дорсивентрально сплюснутые, голые или опушенные, гладкие или бугорчатые, продольно- или сетчато-морщинистые или покрытые крючковатыми шипиками и другими образованиями, способствующими их распространению. Редко плод — коробочка (род вельштедия — Wellstedia). По способу диссеминации бурачниковые большей частью эпизоохоры, иногда это баллисты, анемохоры, мирмекохоры, гидрохоры. Все это зависит от размеров плодов и структурных образований — экзокарпических выростов на орешковидных долях. Орешковидные доли прикреплены к плоскому или поднятому в виде пирамиды 4-гранному плодоложу, которое поднимается над орешковидными долями или не превышает их.
Исходя из различий в строении гинецея, андроцея и других структур, бурачниковые подразделяются на пять подсемейств.
Подсемейство кордиевых (Cordioideae) характеризуется цельной, нелопастной завязью и верхушечным, дважды двураздельным столбиком. Плод-костянка с 1—4-семянной косточкой. Семядоли складчатые. Эндосперм отсутствует. Деревья (иногда довольно высокие) и кустарники субтропических и тропических областей Земли. Главный род кордия (Cordia) содержит свыше 250 видов, распространенных преимущественно в Америке. Некоторые виды кордии доставляют ценную древесину. Плоды многих видов этого рода вполне съедобны, и некоторые из них, например мексиканская кордия двенадцатитычиночпая (С. dodecandra), культивируются как плодовые деревья.
Представители подсемейства эретиевых (Ehretioideae) также имеют цельную, нелопастную, четырехбороздчатую завязь. Столбик верхушечный, двураздельный или цельный, реже столбиков два. Плод-костянка с двумя двусемянными или четырьмя односемянными косточками. Семядоли ровные. Эндосперм имеется или отсутствует. Почти все эретиевые — деревья и кустарники. Единственным травянистым представителем этого пантропического подсемейства является род колдения (Coldenia), характеризующийся наличием двух столбиков, сидящих на верхушке завязи; 20 видов этого рода произрастают в тропической Америке, а один — колдения простертая (С. procumbens) — в тропиках Старого Света. Род эретия (Ehretia, рис. 210), насчитывающий около 50 видов, распространенный в тропиках и субтропиках преимущественно Старого Света, характеризуется наличием одного столбика с двумя бороздками.
У представителей подсемейства гелиотропиевых (Heliotropioideae) завязь цельная или более или менее лопастная. Столбик верхушечный, с волосистым кольцом под коническим или шиловидным рыльцем. Плод-костянка с 2 двусемянными или 4 односемянными косточками, или плод сухой и дробный (род гелиотроп — Heliotropium). Семена со слабо развитым эндоспермом. Деревья и кустарники (в тропиках и субтропиках) или чаще травы. Большой пантропический и субтропический род турнефортия (Tournefortia), насчитывающий около 150 видов, представлен деревьями и кустарниками. Очень близок к турнефортии род аргузия (Argusia), содержащий 4 вида, из которых один — аргузия сибирская (A. sibirica) — многолетняя трава, распространенная от Японии через всю Сибирь и европейскую часть СССР до Румынии, растет по солонцеватым берегам морей, озер и других водоемов; второй — аргузия согдианская (A. sogdiana) — также многолетник, растет в песчаных пустынях Средней Азии; третий — аргузия серебристая (A. argentea) — деревце, растущее по морским побережьям от Австралии до Мадагаскара, а аргузия сшееницева (А. gnaphalodes) — кустарник, произрастающий на побережье Западной Индии.
Наиболее широко распространен и богат видами род гелиотроп (около 250 видов). В тропиках и субтропиках — это преимущественно кустарники, в условиях умеренного климата — травы. Из них наиболее распространенным в Средиземноморье до Ирана и на севере до Рейнской области является гелиотроп европейский (H. europaeum). В Северной и Южной Америке повсеместно растет гелиотроп курасавский (H. curassavicum). Гелиотроп перуанский (H. peruvianum), родом из Перу и Эквадора, издавна культивируется во многих странах мира в качестве излюбленного декоративного растения, цветки которого обладают запахом ванили.
У представителей подсемейства бурачниковых (Boraginoideae) завязь 2—4-гнездная, большей частью 4-лопастная. Столбик базальный, гинобазический, расположенный у основания завязи между ее лопастями, цельный или на верхушке двураздельный. Плод сухой, дробный, распадающийся на 4 односемянные орешковидные доли. Семена без эндосперма. Преимущественно травы, реже полукустарники и кустарники (в тропиках). К подсемейству относятся главным образом виды Средиземноморья и умеренного климата. В подсемействе различают 12 триб, но мы коснемся только некоторых из них.
Представителям трибы воробейниковых (Lithospermeae) свойственны актиноморфные цветки. Столбик с цельным или 2-лопастным рыльцем или на верхушке расщепленным на 2 короткие или 4 более длинные ветви. Цветоложе плоское или низко пирамидальное. Одним из относительно крупных родов этой трибы является воробейник (Lithospermum, около 60 видов), распространенный почти по всему земному шару (кроме Австралии), но с наибольшим количеством и разнообразием в Северной и отчасти Южной Америке, а также в Средиземноморье. Многие виды рода — кустарники и полукустарники, другие — травы. Перекрестное опыление воробейника обеспечено значительным сужением зева, благодаря чему насекомое может касаться рылец и пыльников различными сторонами хоботка. Наиболее распространенным среди представителей этого рода является воробейник лекарственный (L. officinale) с гладкими блестящими плодами. Его ареал простирается от Европы до Западного Китая. Корни содержат красящее вещество литоспермин, семена — жирное масло, ценное для лакокрасочной промышленности. Значительно богаче видами род оносма (Onosma, табл. 54), содержащий не менее 150 видов, распространенных преимущественно в сухих областях Средиземноморья и Западной и Средней Азии до Западного Китая. Для его представителей характерен трубчатый, в зеве открытый венчик. Пыльники у основания глубоко расщепленные, на верхушке с пленчатыми придатками. Корни почти всех видов содержат алканин. Но больше всего алканина в корнях представителей Средиземноморского рода алкана (Alkanna), содержащего до 30 видов. Алкана красильная (A. tinctoria), естественно произрастающая во всех странах Средиземноморья, культивируется в ряде европейских стран в качестве ценного красильного растения, но плохо переносит морозные зимы. К этой же трибе относятся и многие другие роды, в том числе арнебия (Arnebia, 25 видов, распространенных в Средиземноморье до Гималаев и в тропической Африке), маленький род мольткия (Moltkia, 7 видов, распространенных от Италии до Ирана), большой бореальный род мертензия (Mertensia), объединяющий свыше 50 видов мезофильного типа, произрастающих на лугах и в лесах Евразии и Северной Америки. Некоторые виды мертензии — самые северные представители бурачниковых.
Триба восковниковых (Cerintheae) характеризуется трубчатым без сводиков и складок в зеве венчиком, наличием двух 2-гнездных долей плода, прикрепленных к плоскому цветоложу и пыльниками на верхушке, оттянутыми в ланцетно-шиловидный придаток. К трибе относится лишь один род восковник (Cerinthe) с 10 видами, распространенными в умеренной зоне Европы, странах Средиземноморья и Западной Азии. Отличаются от других бурачниковых почти полным отсутствием опушения из длинных щетинок и более широкими, при основании стеблеобъемлющими листьями.
Триба синяковых (Echieae) характеризуется слегка неправильной, почти до основания рассеченной чашечкой и трубчатым венчиком разнообразной окраски, с выражение зигоморфным отгибом. Столбик у представителей трибы длинный, нитевидный, на верхушке обычно вильчато 2-раздельный. Относящийся к этой трибе род синяк (Echium) содержит свыше 50 видов, распространенных в западной части Средиземноморья. Среди них имеются травянистые многолетники и кустарники. На Кавказе, у Каспийского моря и на юге Украины проходит восточная граница распространения рода. Виды синяка — протандрические растения.
Триба бурачниковых (Boragineae) объединяет роды, у представителей которых венчик всегда актиноморфный, со сводиками в зеве, столбик цельный, голый, рыльце головчатое, цельное. Цветоложе плоское, орешковидные доли плода с ясным кольцом прикрепления и выставляющейся из него белой карункулой. Одним из наиболее известных представителей этой трибы является род окопник (Symphytum) — свыше 25 видов, распространенных в Средиземноморье, Западной Азии и в условиях умеренного климата Европы. Они имеют трубчатый с колокольчатым или вздутым отгибом венчик синей или желтой окраски и ворсинчатые, сходящиеся конусом сводики в зеве. Благодаря довольно длинной трубке венчика цветки окопника могут опыляться только насекомыми с достаточно длинным хоботком. Столбик длинный, нитевидный, выставляющийся, что способствует перекрестному опылению. В цветках окопника имеются особые чешуйки, усаженные шипиками, которые чередуются с тычинками и расположены так, что насекомые вынуждены выползать на пыльниковый конус с вершины, вследствие чего обсиживается пыльцой голова, а не брюшко. Бурачниковые в основном лесные многолетние, реже однолетние травы, но наиболее распространенный европейский вид окопник лекарственный (S. officinale) растет по сырым лугам, заболоченным местам, у рек и ручьев. Кавказские виды окопник жесткий (S. asperum) и окопник бродячий (S. peregrinum) являются хорошими, богатыми белком кормовыми растениями и в ряде районов Европы и Восточной Азии введены в культуру.
Род бурачник, или огуречная трава (Borago), содержит 3 преимущественно средиземноморских вида, которые характеризуются светло-голубым колосовидным или колокольчатым венчиком с очень короткой трубкой и большим отгибом. Внутри венчика при основании имеется волосистое защитное кольцо, в зеве — выемчатые сводики или складочки, чередующиеся с тычинками. Характерна протандрия. По описанию А. Кернера фон Марилауна опыление у бурачника лекарственного (В. officinalis) происходит следующим образом. Пчелы и шмели подлетают к поникшим его цветкам снизу, прикрепляются к ним передними лапками, так что голова и хоботок попадают к основанию, а изогнутое брюшко — к вершине конуса, образованного пыльниками. При этом они захватывают коготками особый зубовидный отросток тычиночной нити и отрывают тычинку от ее соседок; в то же время из конуса вываливается мучнистая пыльца, попадая на брюшко сосущего насекомого. Бурачник лекарственный издавна разводится в садах и огородах как овощная культура, имеющая приятный огуречный запах. Легко дичает и ныне в качестве одичавшего и сорного растения встречается во многих районах Европы и Азии. Является хорошим медоносом.
Из других родов этой трибы следует назвать преимущественно европейский род медуницу (Pulmonaria, около 70 видов). Это раноцветущие лесные травы Центральной и частично Восточной Европы, но медуница мягчайшая (P. mollissima) с мохнато-пушистым и даже бархатистым опушением распространена до Малой Азии и Восточной Сибири. Медуница характеризуется диморфными гетеростильными цветками. Нектар у нее защищен от всех нежелательных посетителей, за исключением шмелей, длинной трубкой венчика.
Триба незабудковых (Myosotideae) характеризуется короткой трубочкой и колесовидным отгибом. Лепестки в бутоне скрученно черепитчатые. Сводики в зеве венчика большей частью хорошо развиты. Относящийся к трибе род незабудка (Myosotis) из 80 видов распространен в Евразии, а также в горах тропической Южной Африки, на Новой Гвинее, в Австралии и Новой Зеландии (где 34 вида, причем все или почти все эндемичны). Это мезофильные травы с тонкими стеблями, нежными листьями без жесткого опушения, а нередко голые или почти голые. Они обитатели лесов, лугов, болот, степей и высокогорий. Так же как у воробейника, перекрестное опыление обеспечено значительным сужением зева. Некоторые виды незабудки обладают хорошими декоративными качествами, создавая отличный голубой фон, и могут широко использоваться в декоративном цветоводстве. Европейская незабудка альпийская (М. alpestris) давно является излюбленным газонным растением.
Близкая к незабудковым триба эритрихиевых (Eritrichieae) содержит до 30 родов. Представители трибы характеризуются незабудковидным (брахиморфным) типом венчика, с короткой трубочкой и колесовидным или колокольчатым (у однолетних видов) отгибом и наличием окрашенных сводиков в зеве венчика. Орешки растут вверх верхушками, перерастая таким образом столбик, который обычно спрятан между ними, реже их превышает. Снаружи орешки могут быть крылатыми, но чаще с якорными шипиками, благодаря которым легко распространяются животными. Наиболее типичным представителем трибы является род незабудочник (Eritrichium, около 30 видов, распространенных в холодных областях Азии, частично в Европе и в западной части Северной Америки). Типом рода является алъпо-карпатский горный вид незабудочник карликовый (Е. nanum), близкий к арктоальпийскому виду незабудочнику мохнатому (Е. villosum), растущему по каменистым местам и скалам в Арктике и в высокогорном поясе Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии.
Триба чернокорениевые (Cynoglosseae) отличается наличием при плодах высокого пирамидального приподнятого цветоложа, к которому прикреплены орешковидные доли плода. Самый большой в трибе род чернокорень (Cynoglossum) содержит до 70 видов, распространенных в умеренной и субтропической зонах, а также в горах северного полушария. Наиболее распространенным из них является чернокорень лекарственный (С. officinale), корни которого содержат алканин, используемый для окраски тканей в красный цвет. Молодые листья употребляют в виде салата, а также их используют в народной медицине.
Подсемейство вельштедиевые (Wellstedioideae) характеризуется четырехчленным строением цветка и сжатой с боков двулопастной завязью. Плод — коробочка, с 1—2 семенами в каждом гнезде. Род вельштедия (Wellstedia) включает два вида, распространенных в Юго-Западной Африке (Сомали) и на острове Сокотра. Это низкие древеснеющие травы или кустарнички с густо прижато опушенными листьями.
Что касается полезных свойств многих представителей бурачниковых, то они были известны давно. Еще в первом столетии нашей эры Плиний Старший в своей «Естественной истории» упоминает о применении листьев асперуги (Asperugo) при лечении подагры. В инструкции — «капитулярии» («Capitulare de villis»), изданной в 812 г. при Карле Великом, перечислено много растений, которые надлежит разводить в садах, и среди них огуречная трава (Воrago officinalis), о которой сказано: «Пусть весело употребляется при пище и питье», поскольку листья растения имеют приятный огуречный запах. И в более поздние времена в списках полезных растений упоминаются многие виды бурачниковых.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz