Понедельник, 20.11.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство колокольчиковые (Campanulaceae)
В семействе более 80 родов и примерно 2300 видов. Колокольчиковые произрастают преимущественно во внетропических областях Старого и Нового Света, но некоторые роды представлены и в тропических странах, особенно в горных районах.
Большинство колокольчиковых — травы, многолетние или реже однолетние, прямостоячие или иногда вьющиеся, наземные или редко водные или эпифиты. Есть среди них также полукустарники и даже древовидные формы. У некоторых родов корни клубневидно утолщенные. Листья очередные или иногда супротивные (кодонопсис — Codonopsis, канарина — Canarina и некоторые другие), редко мутовчатые (например, у островскии — Ostrowskia), цельные, зубчатые, лопастные или редко перистые. Характерно наличие млечников во флоэме листа и стебля, отсутствующих, однако, у рода сфеноклея (Sphenoclea). У большинства родов углеводы откладываются в форме инулина. Цветки обычно довольно крупные, в верхоцветных или чаще бокоцветных соцветиях, иногда в густых головках, окруженных оберткой (букашник— Jasione и некоторые виды эдрайантуса— Edraianthus) или в густых колосьях (сфеноклея и некоторые виды кольника — Phyteuma). Нередко цветки одиночные, верхушечные или пазушные (у новогвинейского рода филлохарис — Phyllocharis — пазушные цветки эпифилльные, приросшие к средней жилке листа), обычно обоеполые, очень редко однополые (у некоторых видов колокольчика — Campanula, легузии — Legousia и лобелии — Lobelia двудомные), актиноморфные или более или менее зигоморфные, большей частью 5-членные, в большинстве случаев с 2 прицветничками. Лопасти чашечки большей частью свободные, обычно остающиеся. Лепестки более или менее сросшиеся, редко свободные почти до основания, как у кольника и мишоксии (Michauxia). Тычинки в одинаковом числе с лепестками, свободные или чаще прикрепленные к основанию венчика, к диску или реже к трубке венчика; нити свободные или более или менее сросшиеся, у основания обычно более или менее расширенные; пыльники интрорзные, свободные (и тогда в бутоне большей частью склеены в трубку) или же довольно плотно спаяны в трубку. Гинецей из 5—2 плодолистиков, с простым или чаще лопастным столбиком, который в верхней части, включая наружные стороны лопастей рыльца (а у монотипного кавказского рода гаделлии — Gadellia — почти исключительно лопасти рыльца), обычно густо покрыт одноклеточными волосками; завязь обычно нижняя, но иногда более или менее полунижняя, как у кодонопсиса, валенбергии (Wahlenbergia), платикодона (Platycodon) и некоторых видов лобелии, или даже верхняя, как у азиатского рода цианантус (Cyananthus) и некоторых видов кодонопсиса и валенбергии; 2—5-, редко 6—10-гнездная, иногда почти 1-гнездная, обычно с многими семязачатками в каждом гнезде, чаще всего на толстых плацентах; у южноафриканского рода мерсьера (Merciera) в 1-гнездной или не полностью 2-гнездной завязи имеется всего 4 базальных семязачатка, а у другого южноафриканского рода — сифокодон (Siphocodon) — семязачатки в 3-гнездной завязи висячие с верхушки полости гнезд. У верхушки завязи под основанием столбика находится нектарный диск, который у евразиатского рода бубенчик (Adenophora) бывает цилиндрическим, чашеобразным или кольцеобразным. Плоды колокольчиковых очень разнообразного типа. Чаще всего плод — коробочка, иногда спирально скрученная (южноафриканский род призматокарпус — Prismatocarpus), вскрывающаяся верхушечными, боковыми или базальными створками или порами, или даже неправильно; реже плод — ягода, редко криночка (сфеноклея и паришелла — Parishella) или орехообразный (перакарпа — Peracarpa). Семена мелкие, обычно многочисленные, с прямым зародышем и мясистым и обычно обильным эндоспермом.
Большинство колокольчиковых мезофиты, но многие из них гигрофиты или, напротив, ксерофиты. Есть среди них и немногие водные растения, как растущая у нас в европейской части лобелия Дортманна (Lobelia dortmanna) или североамериканская монотипная хаувелия водная (Howellia aquatica). Большого разнообразия достигли у них формы роста. Хотя большинство колокольчиковых — травы, но среди них довольно много древесных, точнее, древовидных форм. Но и сами травянистые колокольчиковые достаточно разнообразны. Большинство их прямостоячие, но немало и лиан, как некоторые виды кодонопсиса (например, встречающийся у нас в Уссурийском крае кодонопсис мелковолосистый — С. pilosula) или африканского рода цифия (Cyphia). Есть среди колокольчиковых очень интересные геофиты с клубневидно утолщенным гипокотилем и главным корнем. Таковы, например, роды островския, платикодон, канарина или виды кодонопсиса и цифии. Есть крошечные, почти бесстебельные растения, как очень редкая малезийская лобелия Арчболда (L. archboldiana) и некоторые другие виды этого рода. Встречаются также эпифиты (эпифитный образ жизни часто ведет африканская канарии Эмина — С. eminii). Очень разнообразны древовидные колокольчиковые. Оригинальный вид имеет эндемичное для Азорских островов канделябровидное карликовое деревце азорина Видаля (Azorina vidalii), достигающая в высоту 2 м. Гораздо более внушительных размеров достигают древовидные лобелии на Гавайских островах; некоторые из них достигают 15-метровой высоты. Причудливый вид имеет растущая на Гавайских островах древовидная брайамия замечательная (Brighamia insignis), невысокий мясистый стебель которой увенчан розеткой листьев. Некоторые южноафриканские роды (роэлла — Roella, ригиофиллум — Rhigiophyllum) имеют эрикоидный облик. Среди древовидных колокольчиковых есть также лианы, как некоторые виды неотропического рода центропогон (Centropogon).
Уже начиная с классической работы К. Шпренгеля (1793), опыление цветков колокольчиковых служит объектом интенсивных исследований. Но, несмотря на это, далеко не все группы колокольчиковых изучены в этом отношении достаточно хорошо и на долю будущих исследователей остается много нерешенных вопросов.
Для подавляющего большинства колокольчиковых характерно перекрестное опыление, которое обеспечивается, прежде всего, обычно очень сильно выраженной у них протандрией. Опылителями являются главным образом крупные пчелиные и бабочки, а также пилильщики, жуки и другие насекомые. Но немало среди колокольчиковых и орнитофильных растений, особенно в Америке, Африке и на Гавайских островах. Одной из наиболее характерных особенностей механизма опыления у колокольчиковых является подача пыльцы столбиком, а не непосредственно пыльником. Это довольно необычное для цветковых растений явление, кроме представителей порядка колокольчиковых, известно еще только для некоторых протейных, калицеровых и сложноцветных.
Семейство колокольчиковых подразделяется на 4 подсемейства — собственно колокольчиковые (Campanuloideae), цифиевые (Cyphioideae), сфеноклеевые (Sphenocleoideae) и лобелиевые (Lobelioideae). Некоторые ботаники считают эти группы трибами, т. е. придают им более низкий таксономический ранг. Другие же, наоборот, рассматривают их в ранге самостоятельных семейств.
Подсемейство собственно колокольчиковые самое крупное по количеству родов, но по числу видов оно уступает лобелиевым. В зависимости от взглядов разных ботаников на объем рода, в нем насчитывают около 50 родов. Что касается числа видов, то, по современным данным, оно доходит примерно до 1000. Для подсемейства характерны актиноморфные (лишь иногда слегка зигоморфные) цветки и обычно свободные (только в бутоне обычно склеенные) пыльники, которые лишь изредка плотно соединены как бы в трубку или даже сросшиеся. Тычинки прикреплены у основания венчика или к нектарному диску. Лопастей чашечки, лепестков и тычинок обычно по 5, изредка 3—4 или 6—10. Число плодолистиков (и соответственно число гнезд завязи и лопастей рыльца) 3, реже 5, 2 или до 8—10 (переднеазиатский род мишоксия — Michauxia).
Плод — коробочка, раскрывающаяся створками или порами у основания, у вершины или же одним верхушечным отверстием, изредка раскрывающаяся на створки сверху донизу на неправильные фрагменты, образуя как бы воронку (эдрайантус — Edraianthus), редко почти нераскрывающаяся. Листья обычно цельные, редко перистые, как у эндемичного для острова Крит монотипного рода петромарула (Petromarula).
Биологические особенности многих представителей этого подсемейства изучены довольно детально. В частности, хорошо изучен механизм опыления, представляющий у колокольчиковых особый интерес. Как и у большинства остальных представителей семейства, нектар выделяется диском и, за немногим исключением, как азорина и гаделлия, защищен более или менее расширенными и часто довольно тесно сомкнутыми основаниями тычиночных нитей. Доступ к нектару, как правило, бывает открыт только на верхушке этого купола над нектарным диском, где он несколько отстает от столбика и, как правило, насекомые могут добывать нектар только сверху. Однако, как указывает С. Шетлер (1979), эта защита нектара не всегда достаточно надежна, так как у видов с колесовидным венчиком насекомые, проникая сбоку, могут просто раздвигать основания тычиночных нитей и таким образом извлекать нектар. Цветки характеризуются очень сильно выраженной протандрией, и пыльники вскрываются еще в бутоне. В связи с этим подача пыльцы принимает очень своеобразный характер. Это своеобразие заключается в том, что верхняя часть столбика, включая наружную поверхность плотно сомкнутых лопастей рыльца (а у петромарулы только рыльце), густо усажена правильно расположенными продольными рядами коротких одноклеточных волосков, которые и служат своего рода коллектором пыльцы, или «пыльцеснимателем». В бутоне, где пыльники плотно окружают покрытую волосками часть столбика, пыльца после се освобождения из гнезд пыльника, прилипает к этим волоскам. После того как гнезда пыльника освободились от пыльцы, венчик раскрывается и все тычинки, кроме оснований тычиночных нитей, засыхают и скручиваются. Что же касается столбика, то он постепенно удлиняется и выносит пыльцу наружу. Некоторое время столбик служит лишь для подачи пыльцы опылителям, которые в поисках нектара неизбежно касаются покрытых пыльцой волосков столбика, находящихся на прямом их пути к нектарному диску.
С окончанием функции пыльцеотдачи волоски «пыльцеснимателя» обычно исчезают. Как показали специальные исследования, восходящие еще к А. Броньяру (1839) и Ф. Мейену (1839), волоски не опадают (как можно было думать), а как бы втягиваются внутрь. Они обладают совершенно уникальной способностью втягиваться и погружаться в наружную ткань столбика. Еще А. Броньяр указывал на то, что это явление совершенно исключительное в растительном мире. В процессе этого погружения (ретракции или инвагинации, как называют это явление в специальной литературе), которое происходит особенно быстро во время наибольшей активности опылителей, волоски втягиваются внутрь большого базального гнезда основания волоска до тех пор, пока лишь кончик волоска останется над поверхностью эпидермы.
А. X. Xасл (1841) считал, что втягивание волосков объясняется высыханием их содержимого. По мнению же С. Шетлера (1979), весь этот процесс представляет собой чисто осмотическое явление. О. Кирхнер (1897) считал, что насекомые не в состоянии собрать пыльцу, пока волоски не втянутся и тем самым не освободят ее. Правда, как показали последующие исследования, пыльцеотдача и «ретрактильный» процесс происходят одновременно и только во время активности опылителей. Но это только несколько видоизменяет и уточняет первоначальную гипотезу Кирхнера.
С исчезновением «пыльцеснимателя» кончается мужская фаза процесса опыления. Далее наступает вторая, женская стадия. Она начинается с того, что плотно сомкнутые до тех пор лопасти рыльца развертываются в виде звезды, тем самым, обнажая его воспринимающую поверхность. Теперь уже при посещении цветка опылитель так или иначе заденет сосочки рыльца, и если на нем есть пыльца, то должно произойти опыление.
Во многих случаях лопасти рыльца, загибаясь назад, касаются своими сосочками столбика. Многие исследователи предполагают, что в тех случаях, когда на столбике еще сохранились остатки пыльцы, может произойти самоопыление. Самоопыление принципиально возможно также у видов со свисающими вниз цветками, у которых пыльца, если она еще осталась на столбике, может падать на отогнутые лопасти рыльца. Но сколь часто происходит самоопыление в действительности? Начиная с классической работы Ч. Дарвина (1876), много раз высказывалось мнение, что в отсутствие опылителей лишь относительно немногие колокольчиковые способны к самоопылению.
У некоторых представителей подсемейства колокольчиковых, например, у видов родов легузия (Legousia), триоданис (Triodanis), колокольчик и лобелия известна клейстогамия.
Все представители подсемейства специализировались в тех или иных направлениях, и среди них не сохранилось родов, которые мы могли бы поставить сколько-нибудь уверенно у основания родословного древа колокольчиковых. Тем не менее, имеется ряд родов, у которых еще сохранились такие признаки, как верхняя завязь, бороздные (не бороздно-поровые) пыльцевые зерна и некоторые другие примитивные черты. К числу таких родов относятся цианантус (Суаnanthus), лептокодон, кодонопсис, островекия.
В роде цианантус около 30 видов, распространенных в Гималаях, Тибете и Юго-Западном Китае. Особенностью этих низких многолетних трав является столь редкая в семействе колокольчиковых верхняя завязь. Другой также примитивной чертой цианантуса является, как показали Г. Эрдтман (1952) и Е. М. Аветисян (1907), строение оболочки его пыльцевых зерен, у которых борозды (в числе от 6 до 9) не только с неровными и неясно выраженными краями, но, что еще важнее, не имеют отверстия (оры). Кроме того, поверхность пленок этих борозд более или менее сходна с общей поверхностью зерна, что также является признаком примитивности. Подобное же строение оболочки пыльцевого зерна установлено для родов кодонопсис, лептокодон и островския. Монотипный род лептокодон встречается в Гималаях и в Юго-Западном Китае, где вообще сосредоточено много древних типов. Он характеризуется нектарным диском с 5 булавовидными желёзками по краю. Относительно большой род кодонопсис, насчитывающий более 30 видов, распространен в Средней Азии, в Гималаях, Ассаме, Восточной Азии и Малезии. У кодонопсисов уже гораздо больше признаков специализации: некоторые из них вьющиеся, корни обычно клубневидно утолщенные, тем не менее, пыльцевые зерна у них бороздные, а завязь у некоторых видов верхняя. У очень близкого к кодонопсису и часто объединяемого с ним рода кампанумея (Campanumaea), распространенного в Южной, Восточной и Юго-Восточной Азии и отличающегося главным образом плодами-ягодами, пыльцевые зерна уже трехбороздно-поровые. Не менее специализирована островския, характеризующаяся редкой для колокольчиковых особенностью — мутовчатыми листьями. Островския встречается в Средней Азии (Гиссарский и Угамский хребты) и на севере Афганистана. Это типичный геофит с клубневидно утолщенным гипокотилем и главным корнем. Цветки у нее очень крупные, самые крупные в подсемействе. По наблюдениям Т. В. Шулькиной (1978), первое его цветение наблюдается на 10-й, а иногда даже только на 16-й год. Лишенные чешуи почки возобновления островскии ежегодно втягиваются глубоко в почву контрактильным корнем. В подсемействе колокольчиковых этот род стоит довольно изолированно и был с полным основанием выделен Ан. А. Федоровым (1957) в отдельную трибу островскиевых (Ostrowskieae).
Относительно примитивен род канарина, в состав которого входят 3 вида, 2 из которых встречаются в тропической Восточной Африке, а третий — на Канарских островах. Это наземные или эпифитные травы с утолщенными, мясистыми корнями. Листья у них супротивные или сидят по 3. У африканской канарины Эмина стебли прямостоячие и лазящие или висячие, длиной до нескольких метров. У другого африканского вида — канарины абиссинской (С. abyssinica) — стебли также достигают нескольких метров длины, но они цепляются за опору посредством закрученных черешков и цветоножек. Канарский вид (С. canariensis) также более или менее цепляющийся. Цветки канарины довольно крупные, иногда достигающие в длину 7,5 см, одиночные, висячие, (5)6(7)-членные, желтоватые, оранжевые или красные. В отличие от упомянутых выше родов пыльцевые зерна канарины трехбороздно-поровые. Плод — мясистая коробочка (иногда неправильно называемая ягодой).
Самый большой род в подсемействе собственно колокольчиковых — это род колокольчик (Campanula), насчитывающий до 350 видов. Это многолетние травы, реже однолетники или полукустарники. Виды колокольчика встречаются почти всюду (причем немного меньше половины видов произрастает на территории СССР) во внетропических областях северного полушария, за исключением лишь части Арктики. В Африке некоторые виды встречаются в тропической зоне, а колокольчик съедобный (С. edulis) достигает Танзании. На Аравийском полуострове этот же вид встречается в Йемене. Род колокольчик обладает очень широкой экологической амплитудой. Его виды встречаются в самых разных климатических зонах и в самых различных сообществах. В тропической Африке они встречаются в горных грасслендах; в умеренных же областях виды колокольчиков можно видеть в лесах, кустарниковых зарослях, на лугах и в степях, на высокогорных лугах и в альпийских коврах, а некоторые из них встречаются даже в полупустынях и пустынях. Многие своеобразные и в систематическом отношении изолированные виды произрастают на известняковых скалах. Одним из наиболее замечательных видов, приуроченных специально к известнякам, является эндемичный для Южных Альп колокольчик каменный (С. petraea), мелкие бледно-желтые цветки которого собраны в плотную головку. Не менее своеобразны произрастающие на известняковых скалах в ущельях Западной Грузии колокольчик удивительный (С. mirabilis) и колокольчик парадоксальный (С. paradoxa) или встречающийся на известняковых скалах Армении колокольчик скребница (С. radula, табл. 63).
Процессу опыления колокольчиков посвящено множество работ, начиная с X. К. Шпренгеля (1793) и кончая С. Фогелем (1975) и С. Шетлером (1979). Колокольчики опыляются преимущественно пчелами и шмелями, хоботки которых легко достигают нектарного диска. Как уже было сказано выше, пыльники вскрываются уже в бутоне, где отдают свою пыльцу волосяному покрову на верхней части столбика, после чего пыльники увядают, тычиночные нити засыхают и более или менее скручиваются и только их защищающие нектар расширенные основания сохраняют тургидность. В только что раскрывшемся цветке тычинки бывают видны лишь в виде засохших остатков на дне трубки венчика. Тем временем столбик удлиняется и пыльца готова к выгрузке. В это время рыльце еще не раскрыто и поэтому самоопыление исключается. Но после того как добывающие нектар насекомые очистили пыльцу с волосяного покрова столбика и волоски втянулись внутрь, лопасти рыльца расходятся и рыльцевая поверхность готова к восприятию пыльцы. Опылители, успевшие побывать на цветках, находящихся на мужской стадии, по пути к нектару касаются рыльцевых лопастей и производят опыление. Очень сходный способ опыления наблюдается у многих близких к колокольчику родов.
Из колокольчиков в качестве отдельного рода обычно выделяется симфиандра (Symphyandra), объединяющая около 10 видов, распространенных от Восточного Средиземноморья до Кавказа и Северного Ирана. В отличие от типичных колокольчиков, пыльники у симфиандры соединены как бы в трубку или даже сросшиеся. Однако существование большого числа промежуточных по этому признаку видов вызывает серьезное сомнение в целесообразности выделения симфиандры в отдельный род. Некоторые систематики, в их числе Ан. А. Федоров (1957) и А. А. Колаковский (1980), поэтому считают, что было бы более правильно включить виды симфиандры в род колокольчик.
К колокольчику очень близок эндемичный для Азорских островов монотипный род азорина (Azorina). Как и у многих других островных колокольчиковых, стебель у азорины деревянистый, высотой до 2 м и увенчан на верхушке розеткой довольно суккулентных и кожистых листьев. Это очень красивое растение с висячими крупными цветками длиной до 3,5 см. Многие ботаники продолжают относить это растение к колокольчикам.
В систематическом отношении значительно дальше от колокольчиков стоит род кольник. В настоящее время в роде кольник насчитывается около 40 видов, распространенных преимущественно в Европе, особенно в Пиренеях, Альпах и Карпатах. Кольники очень интересны механизмом опыления. Цветки у них мелкие, многочисленные, почти сидячие, собранные в короткое колосовидное или почти шаровидное головчатое соцветие. Так же как у колокольчика, пыльца откладывается на волосках столбика в еще закрытом венчике. После того как пыльники высыпали пыльцу и тычинки засохли, венчик начинает раскрываться. Однако у кольников это происходит иначе, чем у колокольчиков. Длинные и тонкие лопасти венчика расходятся у них только в нижней части его, в верхней же половине они остаются сцепленными, образуя тонкую трубку, очень тесно прилегающую к волоскам столбика. Благодаря тому, что венчик растет намного быстрее, чем столбик, нижние свободные части его лопастей дуговидно выгибаются наружу. В течение определенного времени венчик продолжает держать столбик, который в результате втягивания волосков лежит в нем свободно. Когда опылители кольника, крупные пчелиные, садятся на нижнюю, вогнутую часть венчика, то тем самым оказывают давление на верхнюю, трубчатую его часть. В результате этого венчик полностью раскрывается и пыльца экспонируется. После этого раскрываются также лопасти рыльца, и цветок переходит в женскую фазу. Биологическое преимущество этой модели механизма опыления заключается в том, что пыльца сохраняется внутри трубки венчика до тех пор, пока не приблизится время его подачи.
Определенный прогресс в эволюции опыления мы наблюдаем также у рода букашник. Это относительно небольшой род (около 20 видов), распространенный в Европе, Средиземноморье и Малой Азии. Цветки у букашников мелкие, собранные в густые верхушечные головки, окруженные оберткой из прицветников. Нектар доступен даже короткохоботковым насекомым, так как венчик расщепляется на линейно-ланцетные лопасти по направлению снизу вверх, а тонкие тычиночные нити свободны. Пыльники сросшиеся своими основаниями в трубку. Столбик от середины доверху волосистый, с волосками, расположенными в 10 продольных рядов. Удлиняясь, столбик выносит покрытую пыльцой часть над лопастями венчика, а затем, после отдачи пыльцы и исчезновения волосков, открывает 2-лопастное (очень редко 3-лопастное) рыльце. При каждом посещении насекомые опыляют сразу много цветков и таким образом густое соцветие вполне компенсирует малые размеры цветков, что у сложноцветных становится правилом.
Одним из самых крупных родов подсемейства колокольчиковые по числу видов (около 200), уступающему только колокольчику, является валенбергия (Wahlenbergia). Виды валенбергии распространены главным образом в умеренных областях южного полушария, особенно в Африке, с немногими видами в Европе, континентальной Азии, на острове Тайвань и в Малезии. На территории бывшего СССР виды этого рода отсутствуют. От колокольчиковых валенбергия отличается главным образом тем, что плоды раскрываются локулицидно верхушечными створками, образующими на верху коробки одно отверстие. Виды валенбергии — многолетние или однолетние травы, полукустарники или иногда маленькие кустарники. Строение цветка и механизм опыления очень сходны с колокольчиками, но строение и способ раскрывания коробочки сходны с кодонопсисом, от которого, однако, валенбергия отличается гораздо более специализированными трехпоровыми пыльцевыми зернами.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz