Семейство лилейные (Liliaceae) Это семейство содержит 45 родов и около 1300 видов, распространенных в умеренных областях Евразии, Африки и Северной Америки с немногочисленными представителями в горах тропической Африки и Южной Америки. Лилейные —- многолетние травянистые луковичные растения. Самое высокое из них —- гималайский вид кардиокринум гигантский (Cardiocrinum giganteum) —- достигает 4 м, а самое маленькое —- южноафриканский литантус крохотный (Litanthus pusillus): его высота вместе с луковицей величиной с горошину составляет всего 25 мм. Среди лилейных известно два эпифита. Это родокодон ургинеевидный (Rhodocodon urgineoides) на острове Мадагаскар и лилия древесная (Lilium arboricola) в Восточной Азии. Но и у них имеется луковица, скрытая в моховом покрове ствола дерева. Строение луковиц, способы образования замещающей луковицы и дочерних луковичек и способы их заглубления у лилейных очень разнообразны. Обычно заглубление луковиц происходит с помощью особых втягивающих (контрактильных) корней, толстых и сочных. По мере высыхания они сжимаются (укорачиваются) в вертикальном направлении, втягивая за собой луковицу, часто на значительную глубину. У тюльпанов (Tulipa) замещающая луковица втягивается с помощью столона заглубления, внутри которого она находится. Луковицы лилейных многолетние, состоящие из нескольких годовых циклов, или однолетние, ежегодно возобновляющиеся. И те и другие составлены одними листовыми или одними низовыми чешуями или сочетанием тех и других; чешуи могут быть широкими, замкнутыми или не замкнутыми, иногда узкими (черепитчатыми). Кроме сочных запасающих листовых и низовых чешуй, могут быть пленчатые влагалищные чешуи, чаще замкнутые, верхушка которых находится на поверхности и охватывает основание зеленых листьев. У однолетних луковиц к концу сезона вегетации все чешуи отмирают, а в старых оболочках остается новая замещающая луковица, заложившаяся ранее у основания цветоноса. У многолетних луковиц часть чешуи отмирает, поэтому в луковице накапливаются чешуи за несколько лет или годовых циклов. В годичном цикле у разных видов имеется определенное соотношение одних и других чешуй. Наиболее древним типом считаются крупные, почти наземные многочешуйчатые луковицы, составленные только листовыми чешуями; наиболее подвинутыми, специализированными —- малочешуйчатые, ежегодно возобновляющиеся, глубоко залегающие. Луковица, представляющая собой специализированный побег, имеет два типа ветвления: моноподиальное и симподиальное. Определить тип ветвления можно лишь на ранних стадиях развития побега. У моноподиальной луковицы зачаток первого листа почки возобновления обращен к цветоносу брюшной стороной, а у симподиальной луковицы —- спинной. Надземные цветоносные стебли бывают облиственные и безлистные —- стрелки, или цветоносы. В последнем случае все листья собраны в приземном пучке (базальные). Листья цельные, чаще ланцетные или линейные, иногда сердцевидные и на черешках (роды кардиокринум —- Cardiocrinum и дримиопсис —- Drimiopsis), обычно с параллельным жилкованием. Цветки от мелких до крупных, одиночные или собраны в верхушечные соцветия, обычно кисти. Прицветники обычно мелкие, неокрашенные, иногда они в виде крупных зеленых листьев собраны на верхушке стебля (некоторые виды рябчика, или фритилларии —- Fritillaria, род эвкомис —- Eucomis). Цветки обоеполые, обычно актиноморфные, реже несколько зигоморфные, как, например, у кардиокринума и некоторых видов из родов камассия (Camassia), рябчик, бельвалия (Bellevalia), мускари (Muscari) и лашеналия (Lachenalia). Околоцветник венчиковидный, из 6 сегментов в 2 кругах; сегменты свободные или сросшиеся в трубку; сегменты наружного круга обычно незначительно отличаются от сегментов внутреннего круга. Нектарники примитивные, расположены в основании сегментов околоцветника (тепальные) или септальные. Тычинок 6, расположенных в 2 круга. Нити тычинок прикреплены к основанию сегментов или к трубке околоцветника, свободные или сросшиеся; пыльники прикреплены к тычиночным нитям спинкой или основанием и вскрываются обычно продольной щелью, интрорзные. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей состоит из 3 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, с многочисленными или несколькими обычно анатропными семязачатками. Цветки лилейных часто ароматные, с большим количеством нектара, опыляются различного рода насекомыми, а некоторые —- птицами. Плод —- локулицидная коробочка. Семена плоские или шаровидные. По способу распространения семян лилейные чаще относятся к баллистам, у которых семена распространяются посредством метания. Непременным условием для такого способа рассеивания семян является прямостоячий, упругий к моменту плодоношения стебель, который раскачивается от ударов ветра или каких-либо других агентов и выбрасывает семена, подобно снарядам из древних осадных орудий. Для многих лилейных —- баллистов характерны резкие изменения положения цветоножек к моменту плодоношения, так называемые карпотропические изгибы, когда горизонтальные или загнутые вниз цветоножки изгибаются дугообразно или под прямым углом кверху, придавая коробочке строго вертикальное положение, что препятствует самопроизвольному высыпанию семян. Баллисты этого типа нередко имеют дисковидные семена с анемохорными приспособлениями. Они плоские, окружены крыловидной тонкой каймой и легко разносятся ветром (баллисты-анемохоры). У некоторых лилейных семена растаскивают муравьи. В стеблях или цветоносах у этих видов слабо развита механическая ткань. В отличие от баллистов, у которых стебли высыхают и деревенеют, стебли мирмекохоров при плодах слабеют и полегают. Семена этих растений имеют нежные и сочные придатки —- элайосомы, образованные крупными паренхиматическими клетками, богатыми жирными маслами, которые легко отделяются от семян и поедаются муравьями. Семейство лилейные состоит из двух резко очерченных подсемейств: собственно лилейные (Lilioideae) и пролесковые (Scilloideae). Пролесковые некоторые авторы, например Р. Дальгрен (1975, 1980), рассматривают как самостоятельное семейство гиацинтовые (Hyacinthaceae).
Подсемейство лилейные (Lilioideae) Подсемейство собственно лилейные (Lilioideae) имеет 10 родов (примерно 470 видов), относящихся к 4 трибам. Представители подсемейства встречаются только в северном полушарии. Луковицы у них составлены низовыми чешуями, так как базальные листья отсутствуют, за исключением рода кардиокринум и нескольких видов лилий. Цветоносный стебель облиственный. Сегменты околоцветника свободные, а нектарники тепальные. Пыльники прикреплены спинкой, качающиеся (триба лилейных) или прикреплены основанием, вращающиеся вокруг оси (трибы тюльпановых и гейджиевых). Нити тычинок свободные. Семена обычно плоские. Из анатомических признаков характерно отсутствие угловых клеток эпидермы. Рафиды оксалата кальция отсутствуют. Характерно наличие алкалоидов, и по химическому составу эта группа гомогенная (К. Вильямс, 1975). Однородность группы подтверждается и серологическими данными (В. С. Чупов и Н. Г. Кутявина, 1980). Триба лилейных (Lilieae) объединяет 5 родов, центром развития которых является Восточная Азия. Здесь целиком сосредоточены древние роды кардиокринум и номохарис (Nomocharis), а также наиболее древние представители родов лилия (Lilium), нотолирион (Notholirion) и рябчик. В Восточной Азии сохранились промежуточные звенья между родами —- виды с признаками обоих родов. У представителей трибы лилейных луковицы составлены незамкнутыми низовыми (кроме родов кардиокринум и нотолирион) чешуями, специализированных покровных чешуй нет. Коробочка прямостоячая, семена плоские, дисковидные, с крыловидной каймой, распространяемые по способу баллистов. Род кардиокринум (Cardiocrinum) насчитывает 3-4 вида, произрастающих в Гималаях, Китае и в Японии. Ранее его рассматривали как секцию или подрод рода лилия, однако совершенно отличный жизненный цикл, иное строение луковицы, черешковые сердцевидные листья с сетчатым жилкованием и несколько зигоморфные цветки подтверждают его родовую самостоятельность. Эти травы высотой 1,5-4 м являются монокарпиками, т. е. цветут и плодоносят единственный раз, после чего все растение отмирает. Луковица кардиокринума образована разросшимися основаниями черешков листьев; она не имеет покровных чешуй, находится почти на поверхности почвы и на свету приобретает темно-зеленый цвет (рис. 38, 1). Когда начинает расти цветоносный стебель, чешуи луковицы, расходуя на него питательные вещества, постепенно высыхают, так что к моменту цветения луковицы уже не существует. У основания стебля остаются лишь дочерние луковички, образовавшиеся в пазухах чешуи материнской луковицы. Обычно листья у кардиокринумов только стеблевые, которые собраны в ложную мутовку; у кардиокринума гигантского имеется приземная розетка и стеблевые листья очередные. Листовые пластинки достигают в диаметре 30-45 см, длина черешков около 16 см. Цветки в числе от 4 до 24 на коротких цветоножках, горизонтальные, трубчатые, длиной 12-15 см, с опадающими прицветниками, белые, снаружи зеленоватые, ароматные. Коробочка по краям растрескавшихся гнезд имеет характерные для представителей трибы лилейных выросты эпидермы в виде зубчиков (рис. 38, 3). Семена снабжены широким (до 5 мм) крыловидным краем (рис. 38, 4). В роде, по мнению одних авторов, 3 вида, по мнению других —- 4, так как кардиокринум Глена (C. glehnii), встречающийся на Сахалине и Курильских островах, часто присоединяют к японскому виду кардиокринум сердцевидный (C. cordatum). Аборигены острова Хоккайдо получают из луковиц этого растения пищевой крахмал. Все виды рода —- высокодекоративные растения. В роде лилия (Lilium) от 80 до 100 видов, широко распространенных в умеренной зоне северного полушария. Виды рода распространены на территории между 68° с. ш. (низовья реки Енисея) и 11° с. ш. (Южная Индия). Наиболее протяженный ареал (от Португалии до верховьев реки Лены в Сибири) у самого северного вида лилий —- саранки, или лилии кудреватой (L. martagon), которая имеет несколько разновидностей с цветками различной окраски. Большинство видов встречается в предгорьях и горных районах, в лесах, в субальпийском высокотравье вдоль ручьев, на заболоченных местах или открытых травянистых склонах. Особенно богат видами лилий (около 40) Западный Китай, Юго-Восточный Тибет и Северная Бирма. Луковицы лилий многолетние, черепитчатые (чешуи незамкнутые и узкие), составлены низовыми чешуями. Лишь у нескольких видов в луковице имеются еще и листовые чешуи. Чешуи цельные или членистые, обычно в числе 8-40, но иногда их может быть 100-120, как, например, в луковице лилии Кессельринга (L. kesselringianum), достигающей в диаметре 25 см и состоящей из 7 годичных циклов. По местонахождению почки возобновления и направлению роста побега у лилий различают ортотропные и плагиотропные луковицы (М. В. Баранова, 1981). У ортотропных луковиц почка возобновления расположена у основания цветоносного стебля, рост нового побега идет в вертикальном направлении и замещающая луковица формируется внутри материнской. У плагиотропных луковиц почка возобновления находится в пазухе нижележащих чешуй, рост нового побега идет в горизонтальном направлении и замещающая луковица располагается сбоку от материнской. Если плагиотропная луковица имеет несколько годичных побегов, она приобретает вид цепочки из нескольких луковиц, как, например, у лилии малой (L. parvum) и некоторых других эндемичных видов западного побережья Северной Америки. Если же, кроме замещающей луковицы, имеются еще и дочерние, то образуется гнездо, которое с годами может увеличиваться до нескольких сотен луковиц, как, например, у лилии леопардовой (L. pardalinum). У некоторых видов замещающая луковица выносится за пределы материнской на толстом столоне, как у лилии канадской (L. canadense) и других видов восточного побережья Северной Америки. От донца луковицы у лилий отходят многочисленные и сильные многолетние разветвленные корни. Некоторые из корней или их верхние участки являются втягивающими. Многие виды имеют корни на подземной части цветоносного стебля, над луковицей. Они дополнительно питают мощный цветущий стебель. Стебель у лилий обычно прямостоячий от основания, но у некоторых восточноазиатских видов он сначала как бы блуждает под землей и может появиться на поверхности на расстоянии 60 см от луковицы. Листья обычно стеблевые, в ложных мутовках или очередные, обычно без черешков, лишь у нескольких видов имеются базальные листья (лилия белоснежная —- L. candidum и др.). Цветки горизонтальные и трубчатые (как у лилии длинноцветковой- L. longiflorum), прямостоячие и кубковидные (как у лилии даурской, названной при первоописании по недоразумению лилией пенсильванской —- L. pensylvanicum), поникшие и чалмовидные (как у саранки). На форме околоцветника и основана традиционная система рода. Сегменты околоцветника варьируют у различных видов по форме, размеру и окраске. У большинства лилий и наружные и внутренние сегменты имеют нектарники в виде желобка или канавки, которая может быть открытой и голой (лилия длинноцветковая), закрытой с двух сторон кожными складками (саранка) или окаймленной сосочками (лилия Генри —- L. henryi). У лилии луковиценосной (L. bulbiferum), встречающейся в Центральной Европе, на концах листьев и у бутонов на кончиках внешних сегментов расположены примитивные экстрафлоральные нектарники, где весной выделяется сахаросодержащая жидкость, привлекающая муравьев (Е. Рицек, 1974). С наружной стороны сегментов у лилий имеются выросты центральной жилки, разной формы у различных видов. В выемку между выростом жилки и спинкой внутренних сегментов плотно входят края наружных сегментов, в результате чего трубка околоцветника не распадается. Пыльники прикреплены к нитям спинками, качающиеся. Столбик значительно выше цилиндрической завязи. Рыльце головчатое, 3-лопастное. Цветки лилий опыляются бабочками или мотыльками. Саранку, например, опыляют преимущественно ночные бабочки-бражники, а иногда также дневные бабочки. Приманкой для первых служит усиливающийся к ночи аромат цветков, для вторых —- грязно-пурпуровый с темными пятнышками околоцветник. Нектарный желобок длиной 10-15 мм, с многочисленными мелкими выростами-сосочками имеет на наружном конце вход шириной 1 мм. Порхающий бражник, просовывая свой тонкий длинный хоботок в нектарник, касается брюшком, вымазанным пыльцой другого растения, сначала выдвинутого рыльца, а затем покрытых пыльцой пыльников. Так как во время цветения столбик у лилий изгибается вверх настолько, что рыльце соприкасается с двумя верхними тычинками, возможно и самоопыление цветков. У лилии белоснежной самоопыление исключено, так как столбик не изгибается и рыльце находится на 20-25 мм выше пыльников. Лилия малая, встречающаяся на альпийских лугах в горах Сьерра-Невады в Калифорнии, имеет характерные орнитофильные трубчатые, от оранжевых до темно-красных тонов цветки, опыляемые колибри. Однако колибри кормятся часто и на энтомофильных цветках, например лилии Гумбольдта (L. humboldtii). Стебель с коробочками у лилий имеет вид канделябра. Коробочки бескрылые или крылатые, с многочисленными дисковидными семенами в каждом гнезде. Лилии хорошо размножаются и вегетативно: дочерними луковичками, которые образуются в пазухах чешуи материнской луковицы; чешуями или их члениками, а также луковичками-бульбочками, которые образуются на надземной части стебля в пазухах листьев (у лилии луковиценосной) или на подземной части стебля в зоне стеблевых корней. Лилии —- первоклассные декоративные растения, и начало их культуры восходит к далекому прошлому. Древнейшая из культивируемых лилий —- лилия белоснежная, известная также как лилия Мадонны, лилия Благовещения, в диком состоянии встречается кое-где в Ливане, Палестине и Сирии на известняковых скалах, среди средиземноморской растительности. Ее разводили и до сих пор разводят из-за красивых и ароматных цветков и для получения эфирного масла и лекарственных препаратов. Первые изображения этой лилии встречаются на Критских вазах и фресках начиная с 1750 г. до н. э., а затем у древних ассирийцев, египтян, греков и римлян. Древние римляне считали, что после розы нет цветка более прекрасного, чем лилия. От древних римлян лилия попала в завоеванные ими страны Европы. В раннем средневековье ее выращивали монахи в монастырях сначала как лекарственное растение. Белизна ее цветков считалась символом правды, чистоты и непорочности, поэтому у ранних христиан цветки лилии белоснежной стали атрибутами девы Марии-богоматери. Начиная с эпохи итальянского Возрождения и ранней фламандской живописи в картинах на библейский сюжет «Благовещение» изображался архангел Гавриил, приносящий мадонне белую лилию. Карл Линней, давший ботаническое название этой лилии, следовал латинским поэтам, которые начиная с Вергилия (70-19 гг. до н. э.) называли ее белоснежной. С XVI в. в культуру ввели и другие виды лилий. С конца XVIII в. начались работы по гибридизации. В начале XX в. с нахождением в Западном Китае лилии царственной (L. regale) значительно увеличивается число сортов лилий, достигшее теперь 2000. В Восточной Азии лилии разводят как овощную культуру, ради съедобных луковиц. Использовали в пищу и луковицы сибирских видов. В луковице лилии даурской обнаружены сердечные гликозиды. В народной медицине использовали и луковицы саранки, которая, согласно старой сибирской легенде; возникла из сердца казачьего атамана Ермака, погибшего в 1585 г. в бою с ханом Кучумом на реке Иртыш. В роде нотолирион (Notholirion) 5 видов, которые встречаются в Восточной и Западной Азии на высокогорных лугах. Три из них приурочены к Восточной Азии. Нотолирион Томсона (N. thomsonianum) произрастает в сравнительно сухих областях, на солнечных склонах от Центральных Гималаев до Северо-Западного Афганистана. Самый западный вид —- нотолирион Коэ (N. koeiei) —- найден на горных болотах хребта Загрос в Западном Иране. Виды нотолириона- монокарпические растения, которые отличаются от лилий строением луковицы и отчетливо 3-раздельным рыльцем. Луковица нотолириона состоит из влагалищ базальных листьев и низовых чешуй, в пазухах которых образуются дочерние луковички, остающиеся в земле после отмирания растения. Покровными чешуями служат сухие основания листьев. Листья базальные и стеблевые. Цветки трубчатые или колокольчатые, иногда немного зигоморфные, протандричные. В основании сегментов околоцветника имеется нектарная ямка, как у видов рябчика. Семена мелкие, бескрылые. Представители рода номохарис (Nomocharis) встречаются на высокогорных лугах или пастбищах в Восточной Азии. В роде, по-видимому, около 6 видов. Ранее к роду номохарис присоединяли виды с признаками и лилий и рябчика, которые теперь относят к роду лилия (С. Лян, 1980). Луковицы у номохариса такого же строения, как и у лилий, но цветки совершенно плоские, блюдцевидные. Сегменты околоцветника широко распростертые от основания, с пятнышками. Основания внутренних сегментов и тычиночные нити темноокрашенные и образуют заметный «глазок» в центре цветка. Наружные сегменты обычно без нектарников. В основании внутренних сегментов в середине темного пятна имеется короткий нектароносный желобок, от которого веерообразно расходятся складки ткани. Тычиночные нити с мясистым цилиндрическим или кеглевидным основанием и игловидной верхушкой. Столбик почти равен по высоте завязи. Виды номохариса и нотолириона —- декоративные растения. Род рябчик, или фритиллария (Fritillaria), насчитывает около 100 видов, распространенных так же, как лилия, в северном полушарии. Часть видов, близких лилиям, встречается в лесах Восточной Азии. Большая часть наиболее подвинутых видов сосредоточена в Западной Азии. В отличие от остальных родов трибы, имеющих длительный период вегетации, рябчики —- типичные эфемероиды. Луковицы их ежегодно возобновляются, составлены низовыми чешуями, покровных чешуй обычно не имеют. У представителей подрода лилиориза (Liliorhiza) луковицы черепитчатые, рыхлые, с многочисленными мелкими чешуями. У рябчика камчатского (Fritillaria camschatcensis) и других лесных восточноазиатских видов этой секции чешуи сильно вздутые и похожи на зерна риса. Они легко отделяются от донца и укореняются, имитируя луковички-детки. На самом деле это разбухшие основания низовых чешуй, у которых верхняя часть осталась тонкой и отсохла, о чем свидетельствует рубец. Замещающая луковица у этих видов выносится наружу на толстом столоне. Втягивающих корней у них нет, и луковицы залегают у поверхности почвы. Подавляющее большинство рябчиков имеет луковицы, составленные 1-4 мясистыми широкими чешуями, причем у видов типового подрода луковицы полутуникатные, из 2-3 несросшихся или едва сросшихся чешуй, а у видов подрода петилиум (Petilium), подрода терезия (Theresia) и у рябчика Северцова (Fritillaria sewerzowii) луковица туникатная, из 1-4 массивных, сросшихся целиком или наполовину чешуй (М. В. Баранова, О. И. Захарьева, 1981). У этих растений аридных местообитаний луковица покрыта высохшими чешуями прошлых лет. Многочисленные втягивающие корни способны втянуть луковицу на глубину 25 см и таким образом защитить почку возобновления от высыхания. Замещающая луковица образуется внутри материнской. Стебли у рябчика с очередными или мутовчатыми листьями. Прицветные листья прямостоячие, иногда многочисленные (рябчик императорский —- F. imperialis), иногда спирально закрученные (рябчик русский —- F. ruthenica). Цветки одиночные или их несколько, иногда до 30 (рябчик персидский —- F. persica), собранные в кисть или зонтик (мутовка). Околоцветник актиноморфный или зигоморфный (подрод ринопеталум —- Rhinopetalum), обычно колокольчатый, у некоторых видов с шахматным рисунком. На внутренней стороне сегментов в их основании имеются нектарные ямки, иногда у верхнего сегмента нектарник выпячивается наружу в виде особенно крупного шпорца (подрод ринопеталум); встречаются и бороздчатые нектарники, как у лилий (рябчик камчатский). Пыльники прикрепляются к нити основаниями или несколько выше основания. Цветки рябчика протогиничные. У рябчика камчатского и других американских видов цветки имеют неприятный запах и опыляются мухами. Восточносредиземноморские виды опыляются шмелями, осами и мелкими мухами. В Калифорнии наблюдается замечательный параллелизм в строении цветков рябчика отогнутого (F. recurva) и лилии малой. Оба вида имеют трубчатые багряно-красные цветки с большим количеством нектара, привлекающего опылителей-колибри. Рябчик императорский имеет признаки цветка, опыляемого птицами (Г. Куглер, 1970). У подавляющего большинства видов рода преобладает семенное размножение и лишь у столонообразующих восточноазиатских видов оно почти полностью подавлено и компенсируется вегетативным размножением с помощью большого числа (до 50) легко опадающих чешуй. Рябчики используют как декоративные и лекарственные растения. Многие виды ядовиты, так как содержат алкалоиды. Несмотря на горечь, луковицы некоторых видов съедобны. Так, луковицы рябчика камчатского, встречающегося по обоим побережьям (азиатскому и американскому) Тихого океана, служили пищей камчадалам и индейцам. Камчадалы, называвшие растения «сараной», выкапывали луковицы мотыгой или забирали их из кладовых полевки-экономки (Microtus oeconomus). Сушеные чешуи луковиц, нанизанные на веревки, вывозили с Камчатки, где растения росли в изобилии, в Америку и продавали индейцам, которые называли их «северо-западным рисом». Триба тюльпановых (Tulipeae), более подвинутая, чем триба лилейных, включает 2 рода, у представителей которых луковицы ежегодно возобновляются, и составлены 1 —- 5 низовыми замкнутыми чешуями. Род тюльпан (Tulipa) насчитывает, вероятно, около 100 видов, но некоторые авторы доводят их число до 140 (З. М. Силина, 1977). Тюльпаны распространены в Евразии и Северной Африке, в областях с жарким и сухим летом и небольшим количеством осадков весной и осенью, в пустынях, полупустынях и степях, редко в лесу. Они растут на равнинах и во всех поясах гор, но редко вблизи ледников, на различных почвах: от плотного лесса до сыпучих песков, на нейтральных до засоленных, но не кислых почвах. Луковицы тюльпанов залегают на глубине до 45 см и более. Они состоят из 2-5 мясистых запасающих чешуй, одетых специализированными покровными кожистыми или пленчатыми чешуями, которые с внутренней стороны бывают голыми, прижато-щетинистыми или шерстисто-войлочными. У ювенильных (до первого цветения) растений ежегодно формирующиеся замещающие луковицы выносятся за пределы материнской луковицы и углубляются при помощи вертикальных (у некоторых видов горизонтальных) полых столонов, внутри которых они находятся. У некоторых видов сохраняется цепочка отмерших луковиц, которые иногда ошибочно принимают за «четковидные луковицы». Кроме замещающей луковицы, может образоваться 1-2 дочерних, при этом или одна из них, или обе в столонах. Стебель тюльпанов с 2-4 (реже с 1 и до 12) листьями и с 1-2 (реже 3-15) прямостоячими цветками, хотя бутоны у некоторых видов бывают поникшие. Сегменты околоцветника без нектарников, опадают при плодах. С изменением температуры среды происходит движение сегментов (термонастии). При повышении температуры цветки широко раскрываются благодаря расширению клеток на внутренней стороне сегментов, при понижении температуры закрываются вследствие расширения клеток наружной стороны. Для тюльпанов характерна многоцветная окраска цветов (полихроизм). Так, например, даже в одной популяции степного тюльпана Шренка (Т. schrenkii) встречаются растения с цветками самой разной окраски —- белой, желтой, розовой, красной, фиолетовой, с пятном, при основании черным или желтым или без пятна. Тычинки часто с расширенными к основанию, иногда толстыми нитями, которые оканчиваются острием, входящим в углубление основания пыльника, отчего пыльники вращаются вокруг оси. Рыльце 3-лопастное, чаще сидячее; столбик более или менее длинный. У тюльпанов ярко выражена протандрия. Цветки тюльпанов опыляются мелкими пчелами, мухами, собирающими пыльцу. Нектарники, подобные нектарникам безвременника, имеются лишь у тюльпана лесного (T. sylvestris, Э. Дауманн, 1970). Весенние эфемероиды тюльпаны в период массового цветения покрывают открытые горные или степные склоны красными, желтыми, пестрыми коврами. Прямостоячие коробочки тюльпанов содержат многочисленные плоские, треугольные коричневые семена, распространяемые по способу баллистов, что характерно для растений открытых пространств. Некоторые виды размножаются вегетативно дочерними луковичками преимущественно в ювенильный период. Тюльпаны —- прекрасные декоративные растения. Первые культурные тюльпаны попали в Западную Европу в XVI в. из Константинополя. Их называли турецкими тюльпанами, прародителем их был тюльпан Шренка, привозимый из Кафы (нынешней Феодосии), входившей тогда в состав Османской империи (М. Хоог, 1973). Голландия стала страной промышленного выращивания культурных сортов тюльпанов. В начале XIX в. стало известно о существовании настоящего очага видового разнообразия тюльпанов в Средней Азии (около 75 видов). Заслуга в интродукции многих декоративных растений Средней Азии и тюльпанов в первую очередь принадлежит директору ботанического сада в Санкт-Петербурге Эдуарду Регелю. В настоящее время насчитывается 2900 промышленных сортов тюльпанов, объединенных в 15 классов; 3 класса из них составляют разновидности и гибриды замечательных среднеазиатских видов: тюльпана Кауфмана (T. kaufmanniana), тюльпана Фостера (T. fosteriana) и тюльпана Грейга (T. greigii), который считается самым красивым тюльпаном в мире. Род кандык, или эритрониум (Erythronium), насчитывает 24 вида, из которых 15 произрастают на западе, 5 —- на востоке Северной Америки, а 4 вида —- евразиатских. Эритрониумы —- лесные горные растения, они встречаются от предгорий до альпийских лугов в хвойных, смешанных и лиственных лесах, реже на высокогорных лугах. Луковица кандыка сибирского (E. sibiricum) и кандыка кавказского (E. caucasicum) состоит из одной запасающей чешуи, образовавшейся из 3 сросшихся на ранних стадиях онтогенеза между собой и с цветоносом в одну замкнутую чешую (Н. И. Шорина и А. Г. Куклина, 1976). Покровные чешуи луковицы образуются из высохших запасающих чешуй. У основания луковицы кандыка сибирского сохраняются донца луковиц прошлых лет, образуя членистое (до 6 члеников) корневище (Г. В. Скакунов, 1974). У ювенильных растений замещающая луковица углубляется в почву при помощи шпорообразно удлиняющегося влагалища низового листа, обладающего положительным геотропизмом. Эритрониумы —- ранневесенние эфемероиды. Весной появляется стебель с 2-3 часто пятнистыми листьями и обычно одним поникшим розовым, лиловым, белым или желтым цветком. Сегменты околоцветника сближены в нижней части и образуют трубку, а в верхней отогнуты кверху, как у цикламена. В пасмурную погоду и с наступлением сумерек сегменты опускаются, предохраняя пыльцу от намокания. Нижняя часть сегментов обычно окрашена иначе, а на месте отгиба сегментов имеются различные метки: пятна, крапинки, штрихи. У некоторых видов в основании внутренних сегментов имеется поперечная, разделенная на 4 лопасти складка, которая продолжается с каждой стороны сегмента в виде ушковидных отростков. Тычинки эритрониумов имеют подвижные пыльники, как у тюльпанов, и нити, иногда сильно уплощенные (кандык сибирский и кандык европейский, или собачий зуб, —- E. denscanis); у некоторых видов тычинки обоих кругов разной длины (кандык японский —- E. japonicum). Соотношение длины зрелого столбика и тычинок варьирует у разных видов. Цветок эритрониумов имеет интересные приспособления к насекомоопылению, что особенно ярко выражено у близкого к кандыку сибирскому кандыка японского (Ф. Утех и С. Кавано, 1975). У этого растения нектар в большом количестве выделяется секреторной тканью в основании сегментов. Для того чтобы нектар не вытекал из опрокинутого околоцветника, существует система приспособлений, образующая как бы колпак вокруг завязи. Ниже лопастей складки, по краям основания сегментов имеются продольные вздутия, благодаря которым колпак вокруг завязи плотно прижат к ее стенкам и не позволяет вытекать нектару. Чтобы получить нектар, надо отстранить сегменты и нити тычинок от завязи, с чем успешно справляется ксилокопа —- самая крупная пчела японской фауны перепончатокрылых. Лиловые отвернутые части сегментов околоцветника сильно отражают ультрафиолетовые лучи и разительно контрастируют с пурпурным зубчатым ободком в зеве трубки, таким заметным в видимом спектре. В сочетании эти свойства околоцветника указывают путь насекомым с трехцветным зрением. Действия пчелы точные и быстрые. Удерживаясь на тычинках и столбике, она головкой отстраняет сегменты околоцветника, сжимающие завязь, и открывает выход нектару, который высасывает своим хоботком. В это время волосистая поверхность тела и лапок пчелы покрывается пыльцой. Эффект усиливается благодаря тому, что пыльники, открывающиеся двумя продольными щелями, вращаются на оси, а также благодаря различной длине тычиночных нитей, в результате чего образовавшаяся зона пыльников почти вдвое превышает длину одного пыльника. Цветки кандыка японского слабо протандричны. Лопасти рыльца раскрываются только тогда, когда длина рыльца превысит длину тычинок с созревшими пыльниками, что исключает самоопыление. Коробочки прямостоячие, с небольшим числом семян, стебли при плодах полегающие. У евразиатских видов семена продолговато-яйцевидные, желтые, с хорошо выраженным бесцветным придатком в области халазы. Придаток, содержащий жирные масла, поедают муравьи, которые способствуют распространению семян. По своей морфологической природе придаток представляет ариллоид, вырост наружного интегумента (Г. А. Комар, 1978). Основной способ размножения видов —- семенной, некоторые размножаются вегетативно. Луковицы некоторых видов используют в пищу и как лекарственные средства. Все виды рода —- ранневесенние декоративные растения. Последней, наиболее подвинутой трибой подсемейства лилейных является триба гейджиевых (Gageeae). Это приоритетное название трибы (Г. Руи, 1910), ранее известной как триба ллойдиевых (Lloydieae, Ф. Буксбаум, 1937). В трибе гейджиевых 2 рода, которые характеризуются ежегодно возобновляющейся луковицей, состоящей из одной замкнутой низовой чешуи, покрытой сухими влагалищами прошлогодних листьев. Род гейджия, или гусиный лук (Gagea), насчитывает около 70 видов, распространенных в умеренных областях Евразии и Северной Африки, от лесотундры и ледников в горах до полупустынь. Гусиные луки —- ранневесенние эфемероиды. Их желтые звездчатые цветки покрывают весной горные луга, щебнистые склоны и трещины скал, встречаются в степи, иногда на засоленной почве и на известняках, отдельными куртинами в лиственных лесах и на газонах в парках или, как сорняки, в посевах. Это самые мелкие растения в подсемействе лилейных —- высотой от 3 до 35 см. Они имеют одну луковицу или 2-3 в том случае, если у материнской луковицы образуется 1 или 2 луковички-детки, сохраняющиеся при материнском растении. У основания материнской луковицы иногда за ряд лет скапливается множество мелких луковичек-деток, образующих гнездо разновозрастных луковиц. Покровные чешуи сетчато-волокнистые, пленчатые или кожистые. У некоторых видов подрода платиспермум (Platyspermum), обитающих в сравнительно сухих местах, имеются корни двоякого рода: обычные нитевидные придаточные корни, идущие от середины донца луковицы вертикально вниз (положительный геотропизм), и жесткие склерифицированные корни по краям донца, идущие сначала вниз, а затем горизонтально и вверх (нулевой или отрицательный геотропизм). Они оплетают луковицу и вместе с песчинками между ними образуют вокруг нее как бы капсулу, которая, возможно, защищает луковицу от высыхания в летний период. Базальные листья (1 или 2) обычно превышают соцветие, плоские, с килем или дудчатые (полые внутри). Подсоцветных листьев 1-3(5), реже стебель равномерно облиственный. Соцветия зонтиковидные, малоцветковые. Цветки часто на неравных цветоножках. Сегменты околоцветника снаружи зеленые, внутри желтые, в основании с нектарной ямкой. Тычинки так же, как у видов тюльпана и эритрониума, имеют пыльники, прикрепленные основаниями, подвижные. Цветки слабо протогиничные, без запаха. Опылителей —- маленьких мух, жуков и пчел —- привлекает нектар, который скапливается в виде капель между основаниями сегментов и тычиночных нитей. Семена плоские, треугольные (подрод платиспермум) или яйцевидные (типовой подрод), причем у некоторых видов, например у гусиного лука желтого (G. lutea) и гусиного лука сетчатого (G. reticulata), семена с элайосомами. По своей морфологической природе это одна из разновидностей ариллоида —- строфиола, т. е. разрастание ткани наружного интегумента семени вдоль семенного шва. Гусиные луки интенсивно размножаются и вегетативно, с помощью луковичек, которые образуются на донце луковицы, в пазухах базальных или стеблевых листьев или иногда на месте бутонов. У одних видов усиленное вегетативное размножение происходит до первого цветения растения, у других способность к вегетативному размножению сохраняется и во взрослом состоянии.
Форум
