Семейство амариллисовые (Amaryllidaceae) Амариллисовые включают около 70 родов и более 1000 видов, распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды. Большинство из них произрастает в тропической и субтропической зонах и лишь некоторые виды заходят в зону умеренного климата, например подснежник белоснежный (Galanthus nivalis), который встречается в самой северной точке ареала семейства, в окрестностях Киева. Наибольшее разнообразие амариллисовых сконцентрировано в трех местах: в Центральной и Южной Америке, тропической и Южной Африке и Средиземноморье. Особенно интересна в отношении видового разнообразия Южная Африка. Амариллисовые произрастают в самых разнообразных местообитаниях, но большинство приурочено к гористым местам, от подножий гор и до высоты 4000 —- 5000 м. В ряде мест амариллисовые играют заметную роль в растительном покрове. Амариллисовые —- многолетние травянистые растения. Высота их варьирует от нескольких сантиметров до 2 м. Многолетней частью всех амариллисовых является луковица или очень редко клубнелуковица (только у рода иксиолирион —- Ixiolirion). Находятся они или под землей, как у представителей умеренных широт, или на поверхности почвы, как у ряда обитателей тропической зоны. Луковицы весьма разнообразны. Они различаются по форме, размеру, окраске чешуи, а также по внутреннему строению. Форма луковиц варьирует от яйцевидной, продолговато-яйцевидной до почти цилиндрической, а размер —- от нескольких до десятков сантиметров. Очень важен характер чешуй, формирующих луковицу. Это или основания ассимилирующих листьев, разрастающиеся ко времени отмирания листовых пластинок, или низовые листья, никогда не несущие листовых пластинок. Кроме того, чешуя может быть замкнутой или туникатной, полутуникатной и черепитчатой. Второй характерной чертой луковицы является количество слагающих ее чешуй. Каждый новый прирост луковицы несет более или менее определенное число листьев, за которыми следует цветонос с цветками, если луковица взрослая. Следовательно, каждый новый прирост несет серию листьев и цветонос. У разных родов и даже видов листовая серия состоит только из ассимилирующих листьев, например у гиппеаструма (Hippeastrum), или, помимо зеленых листьев, образуются низовые, например у подснежника (Galanthus). Количество тех и других в каждой серии для каждого рода и даже вида более или менее постоянно и является хорошим отличительным признаком. Амариллисовым свойственны два типа ветвления побега: моноподиальный и симподиальиый. Первый тип встречается чаще у растений умеренных широт, а второй —- у субтропических и тропических. На схематическом рисунке изображены луковицы белоцветника весеннего (Leucojum vernum) и гиппеаструма дворцового (Hippeastrum aulicum.), причем для большей наглядности луковицы представлены с вытянутыми междоузлиями. Если у луковиц умеренных широт в течение вегетационного периода закладывается одна листовая серия с цветоносом, которая реализуется во время будущей вегетации растений, то у субтропических и тропических растений формирование листовых серий идет непрерывно, и во взрослой луковице можно насчитать до 6 —- 8 листовых серий с цветоносами, из которых ежегодно реализуются только 2 —- 3, а остальные продолжают медленно развиваться, например у кринума (Grinum). Листья амариллисовых собраны в приземной розетке, за исключением иксиолириона, у которого 2 —- 3 листа приземные, а остальные стеблевые. Листья, как правило, сидячие, но у некоторых растений они с хорошо выраженным черешком, который у основания переходит в расширенное влагалище, формирующее чешую луковицы, как у эвхариса (Eucharis), гемантуса (Haemanthus) и др. Листорасположение очередное, причем у большинства двурядно-очередное. У многих листья плоские, линейные или нитевидные, но встречаются и вальковатые, образовавшиеся в результате срастания краев листа, завернутых кверху. Срастание происходит на ранних этапах развития листа. Свидетельством этого служит его анатомическое строение, показывающее, что проводящие пучки в листе расположены не в один ряд, а кольцом, с ксилемой, обращенной внутрь кольца, а флоэмой —- наружу. Листья обычно плотные, кожистые, с хорошо развитой кутикулой и устьицами, расположенными на верхней и нижней поверхностях листа. Часто листья покрыты восковым налетом, придающим им сизоватый оттенок. Жилкование дуговидное, центральная жилка часто образует хорошо выраженный киль на нижней поверхности листа. Размер листьев колеблется от нескольких сантиметров до метра и более. В листьях многих амариллисовых, в полостях, расположенных между проводящими пучками, образовавшихся в результате облитерации клеток, содержится большое количество слизей, свободно вытекающих из листа при его повреждении. В слизи содержится много рафид и алкалоидов. Помимо листьев, алкалоиды содержатся и в других частях растения, в цветоносах и чешуях. У большинства амариллисовых надземный стебель представлен безлистным цветоносом или облиственным стеблем (иксиолирион). Он полый внутри или выполнен паренхимной тканью. По форме цветонос бывает округлым или сплюснутым, заостренным к обоим концам. На верхушке цветоноса расположены два прицветника, охватывающих основание цветоножки. Прицветники могут быть свободными, как у кринума и гиппеаструма, или со сросшимися краями, преимущественно у одноцветковых амариллисовых, таких, как подснежник, нарцисс (Narcissus), парамонгайя Вебербауэра (Paramongaia weberbaueri). В последнем случае края прицветников пленчатые и перед цветением разрываются с одной стороны бутоном. У многоцветковых амариллисовых прицветники первого цветка соцветия хорошо развиты, тесно соприкасаются друг с другом краями, закрывая все соцветие. Прицветники у основания часто срастаются в трубку, охватывающую завязь и основание цветоножки. Верхняя их часть остается свободной и называется покрывалом или крылом, так как полностью закрывает молодой цветок (бутон) или все соцветие. К началу цветения цветок или соцветие разрывает покрывало, которое остается на цветоносе до полного созревания плодов и отмирает вместе с цветоносом. Цветоножка, расположенная в пазухе каждой пары прицветников, бывает разного размера —- тонкой или толстой, короткой или длинной. Цветки амариллисовых обычно собраны в более или менее ясно выраженные зонтики, иногда завитки, как у белоцветника летнего (Leucojum aestivum), снабженные покрывалом из 2 или больше (редко 1) обычно пленчатых прицветников. Соцветие-кисть ветречается редко (род иксиолирион). В семействе ясно выражена тенденция к редукции соцветия от зонтика к одиночным цветкам. В культуре у некоторых амариллисовых, например гиппеаструма, при хорошем уходе вместо 4 цветков в зонтике образуется до 8, а при плохих условиях —- только 2, а иногда 1 цветок. Цветки прямостоячие, изогнутые или поникающие, обоеполые, лишь в редких случаях вследствие недоразвития гинецея или андроцея однополые (например, у кливии благородной —- Clivia nobilis). У единственного представителя амариллисовых, произрастающего в Мексике, —- шпрекелии прекраснейшей (Sprekelia formosissima) —- зигоморфность цветка выражена очень сильно и ее околоцветник типично двугубый. Сегменты околоцветника, расположенные в 2 круга, свободные или сросшиеся в трубку. Трубка околоцветника длиной от нескольких миллиметров до 10 см, узкая или расширяющаяся к зеву, цилиндрическая или воронковидная. Тычинки расположены в 2 круга, но в зигоморфных цветках они собраны в пучок и часто образуют 3 ряда по 2 тычинки в каждом ряду. Нити тычинок равны между собой или тычинки наружного круга короче; в зигоморфных цветках, например у габраптуса (Habranthus), тычиночные нити расположены тремя парами, причем наружные нити длиннее внутренних. Длина тычиночных нитей варьирует от нескольких миллиметров у подснежника и белоцветника до 10 см у гемантуса и кринума. Нити тычинок могут быть прямыми или изогнутыми, нитевидными или утолщенными, расширенными и даже крылатыми, как у иеронимиеллы (Hieronymiel1а). Пыльники большей частью продолговатые, но бывают и копьевидные, как у подснежника и лапиедры (Lapiedra), или шаровидные, как у гессеи (Hessea) и карполизы (Carpolyza). Прикрепляются пыльники к тычиночной нити по-разному: основанием (тогда пыльник прямой или изогнутый и неподвижный), вблизи основания (тогда он подвижный), серединой спинки (тогда он качающийся и от легкого движения воздуха сильно раскачивается, высыпая пыльцу). Раскрываются пыльники или продольными щелями от верхушки до основания, или порообразными щелями, как у белоцветника. Щели обращены к гинецею, открываются внутрь цветка. Пыльцевые зерна одно- или дву-бороздные, иногда с трехлучевой бороздой; экзина сетчатая или шиповатая. Для многих амариллисовых характерно наличие в цветке особых образований, возвышающихся в виде трубки или небольшой оборочки над зевом околоцветника. Это так называемые корона и привенчик, которые имеют двоякое происхождение. Корона образуется из разросшихся оснований тычиночных нитей, причем они или срастаются между собой, как у гименокаллиса корзинкового (Hymenocallis calathina), элизены длиннолепестной (Elisene longipetala), парамонгайи Вебербауэра, или остаются несросшимися в виде зубцов, как у панкратиума иллирийского (Pancratium illiricum), калифрурии Хартвега (Caliphruria hartwegiana) и др. Привенчик образуется из выростов сегментов околоцветника, которые также могут срастаться между собой, образуя трубку разной формы и размера, как у нарцисса крупного (Narcissus major) и нарцисса поэтического (N. poeticus), или выросты в виде чешуевидных зубчиков, как у шпрекелии прекраснейшей, ликориса золотистого (Lycoris aurea) и др. Корона и привенчик могут быть трубчатыми или блюдцевидными, с более или менее ровным, а чаще с гофрированным или разделенным на лопасти или чешуйки краем. Корона и привенчик придают цветку особую привлекательность и являются, кроме того, хорошим отличительным признаком. Гинецей из 3 сросшихся плодолистиков; завязь нижняя, 3-гнездная, в каждом гнезде от одного (как у гемантуса) до многих семязачатков. Столбик нитевидный, вздутый, у некоторых видов треугольный у основания, угловатый или крылатый с 3-лопастным, 3-раздельным или головчатым рыльцем. Плод у амариллисовых —- локулицидная коробочка, иногда сочная, ягодообразная. Семена с мясистым эндоспермом, окружающим маленький зародыш, плоские, угловатые или крылатые, легко разносятся ветром. У некоторых представителей семена имеют мясистый, сочный придаток —- элайосому, который поедают муравьи, растаскивающие семена.
Цветки у многих амариллисовых протандричны, но некоторые прототипичны. Например, у гиппеаструма полосатого (Hippeastrum vittatum) рыльце созревает на 24 ч позже раскрывания пыльников. У некоторых растений наблюдается гетеростилия. Так, у нарцисса и подснежника встречаются 3 формы цветка —- длинностолбчатая, короткостолбчатая и с тремя фертильными тычинками. Амариллисовые, как правило, перекрестпоопыляемые растения, но иногда у них происходит и самоопыление. Это явление чаще всего можно обнаружить у пониклых цветков типа подснежника, у которого тычинки перед пониканием цветка возвышаются над гинецеем и из конусовидных пыльников пыльца попадает прямо на рыльце. Иногда при посещении цветка опылитель стряхивает пыльцу из пыльников на рыльце, и тогда также происходит самоопыление. В ряде случаев вследствие неравномерного роста тычиночных нитей пыльники многократно соприкасаются с рыльцем и опыляют его. Некоторые насекомые и птицы берут нектар из цветков, порхая над ними. Взмахи: крыльев создают поток воздуха, под действием которого пыльца осыпается на рыльце и осуществляется самоопыление. Опыляются амариллисовые бабочками, пчелами, шмелями, мухами и птицами. Для привлечения опылителей у амариллисовых в цветке имеется ряд приспособлений: необычайно яркая окраска, пятна и полоски на сегментах околоцветника, сильный запах и наличие нектарников или нектароносной ткани. Корона и привенчик цветка служат прекрасным опознавательным знаком для опылителей; зеленое пятно на внутренних и наружных сегментах околоцветника белоцветника и подснежника обозначает вход для насекомых, оно отличается более сильным запахом. Более сильным запахом обладает также красная каемка привенчика ряда нарциссов, например нарцисса поэтического. Для цветков амариллисовых характерно обильное выделение нектара. У гемантуса, нарцисса, кливии и других цветочная трубка до половины и более заполнена нектаром, а у таких растений, как панкратиум (Pancratium), гименокаллис (Hymenocallis), шпрекелия (Sprekelia), нектар заполняет цветочную трубку доверху и часто выливается из нее, стекая по тычиночным нитям. Нектарники и нектароносная ткань —- эффективное приспособление для привлечения опылителей, не только насекомых, но и птиц. Наиболее обычны септальные нектарники, приуроченные к перегородкам завязи и нижней части столбика; у многих нектарники находятся у основания сегментов околоцветника. Нектароносная ткань обычно располагается на дне цветочной трубки на верхушке завязи. Она состоит из железистой ткани, сверху покрытой толстой кутикулой. При выделении нектара кутикула разрывается и нектар вытекает через щели. Небольшое количество нектара выделяется в бороздках на внутренней стороне зеленого пятна сегментов околоцветника, как у подснежника и белоцветника (Leucojum), но основная функция пятна —- указывать вход для опылителей. У некоторых амариллисовых, например у нарцисса, опыление производят опылители, посещающие цветки не только из-за нектара, но и ради пыльцы, которую они поедают. Особенно охотно посещаются цветки, у которых пыльца склеивается в комочки вязким веществом, как у подснежника. При легком прикосновении насекомого к цветку, направленному вниз, комочки пыльцы высыпаются на его спинку и легко транспортируются. Большое значение при опылении имеют корона и привенчик. Если привенчик короткий, блюдцевидной формы, как у нарцисса поэтического, насекомые садятся на него и просовывают в трубку голову; если привенчик длинный, с отогнутым гофрированным краем, то насекомые садятся на край, который играет роль посадочной площадки. В зависимости от длины короны или привенчика цветки опыляются короткохоботковыми или длиннохоботковыми насекомыми. В других случаях насекомые или птицы садятся на цветонос и высасывают нектар снизу из свешивающихся цветков; если соцветие с многочисленными прямостоячими цветками и расположено на крепком цветоносе, опылители садятся на соцветие или порхают над ним, высасывая нектар, как у гемантусов. Запах цветка также играет большую роль для привлечения опылителей. Душистые цветки посещаются преимущественно в утренние и вечерние часы, когда их запах особенно интенсивен. В некоторых случаях запах усиливается ночью. Так, длиннотрубчатые цветки кринума и панкратиума особенно любят посещать в вечерние и ночные часы длиннохоботковые бабочки, привлекаемые сильным запахом цветков. Многие амариллисовые опыляются птицами, привлекаемыми обильно выделяющимся нектаром. Основным представителем орнитофильных амариллисовых является ширекелия прекраснейшая, у которой все части цветка выделяют нектар. Его в цветке так много, что он заполняет его трубку и нижняя часть тычинок и пестика погружена в нектар. Птицы опыляют также виды гемантуса, кливии, кринума, гименокаллиса, эвхариса, эвкрозии (Eucrosia), циртантуса (Cyrtanthus) и др. Строение и способы распространения плодов и семян амариллисовых также разнообразны. У многих плод —- сухая коробочка, из которой легкие уплощенные семена рассеиваются при малейшем дуновении ветра. Примером могут служить унгерния (Ungernia), гиппеаструм, валлота (Vallota) и др. У ряда растений коробочка мясистая или даже ягодообразная. В одних случаях с созреванием плода цветонос, теряя тургор, полегает на почву вместе с коробочкой; последняя раскрывается по гнездам, ткани околоплодника высыхают и скручиваются, а семена тут же рассыпаются. Такое вскрытие коробочек наблюдается у подснежников, белоцветников. В других случаях мясистую коробочку разрывают прорастающие в ней семена. С образованием корешка и первого листа из разорванной коробочки проросшие семена падают на почву, укореняются и продолжают развиваться. Это наблюдается у кливии матово-красной (Cltvia miniata), панкратиума карибского (Pancratium caribaeum) и др. У кринумов и амариллиса (Amaryllis) околоплодник коробочки бумажистый. Он также часто разрывается увеличивающимися в объеме семенами, но последние прорастают не в коробочке, а лишь после освобождения из нее, на почве. Семена амариллисовых разнообразны. Они округлые, угловатые, с небольшим пленчатым крылом, окаймляющим семя и способствующим перенесению его на значительные расстояния. Но особенно интересны семена с элайосомами, как, например, у подснежника и белоцветника. Этот придаток семени охотно поедают муравьи, которые растаскивают семена по подземным ходам, способствуя тем самым их распространению. Не менее примечательны семена кринума и амариллиса. У них сильно разрастается эндосперм, который ко времени созревания становится сочным и слегка зеленеет снаружи. Сквозь тонкий пленчатый околоплодник хорошо просвечивают зеленоватые крупные семена с очень маленьким зародышем. Ягодовидные мясистые коробочки боофоны (Boophane) и гемантуса вместе с семенами опадают с зонтиковидного соплодия на почву и охотно поедаются животными, способствующими их распространению. Семейство амариллисовых подразделяется на два очень неравных по объему подсемейства —- амариллисовые (Amaryllidoideae) и иксиолирионовые (Ixiolirioideae). Второе подсемейство состоит из одного только рода иксиолирион, который так заметно отличается от остальных амариллисовых, что японский ботаник Т. Накаи (1945) даже выделил его в самостоятельное семейство иксиолирионовых (Ixioliriaceae). Несмотря на то что иксиолирион, в отличие от остальных амариллисовых, для которых характерны луковица и безлистный цветонос, имеет клубнелуковицу и облиственный стебель, несущий на верхушке соцветие, —- тип гинецея, строение цветка, кариотип позволяют включить его в семейство амариллисовых. Подсемейство амариллисовых долится на ряд триб, объем которых до настоящего времени твердо не установлен. Наиболее известны системы, предложенные Г. Траубом (1957, 1963), Д. Хатчинсоном (1960) и Г. Мельхиором (1964). Последний в основу разделения подсемейства на трибы положил систему Трауба, опубликованную в 1957 г., значительно ее переработав. Новые данные по исследованию вегетативных и репродуктивных органов амариллисовых показали, что ни одна из предложенных систем не может удовлетворить исследователей этого семейства. Характерной чертой цветка амариллисовых является наличие или отсутствие короны и привенчика, возникших в процессе приспособления к опылителям. В соответствии с этим признаком трибы делятся на две группы, а внутри групп распределяются в соответствии с признаками, свидетельствующими об их примитивности или продвинутости. Более примитивными следует признать трибы, представителям которых свойственны цветки без короны и привенчика, многочешуйчатые луковицы, состоящие из многих листовых циклов, реализующихся в течение нескольких лет, и цветоносы с зонтиковидными соцветиями, окруженные свободными прицветниками; многие из них отличаются непрерывной вегетацией. Среди этой группы триб самой примитивной является триба криновых (Crineae). Эта самая крупная по объему триба семейства, насчитывающая 10 родов и около 200 видов, распространенных в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Для представителей этой трибы характерен многоцветковый зонтик, окруженный свободными прицветниками; цветки большей частью крупные, слегка зигоморфные, длиннотрубчатые, с прямой или изогнутой трубкой; семязачатков много в каждом гнезде. К этой трибе относится самый крупный род семейства —- кринум (Crinum). Большинство видов кринума (около 40) произрастают в тропической Африке, более 20 видов —- в тропической Азии, свыше 10 —- в тропической Америке, около 10 видов —- в Австралии и Полинезии и до 10 видов —- в Капской области. Условия их обитания очень разнообразны: болотистые берега рек и ручьев, заболоченные луга, песчаные берега морских побережий, ручьи, озера, опресненные морские лагуны, травянистые горные склоны, до высоты более 1000 м над уровнем моря. Цветки кринума собраны в зонтике по 1 —- 2, как у кринума одноцветкового (С. uniflorum), произрастающего на открытых песчаных местах Северной Австралии, или до 50 в соцветии, как у кринума азиатского, широко распространенного в тропической части Азии. Крупные белые или бледно-розовые цветки кринумов, располагающиеся на довольно высоком и крепком цветоносе, обладают тонким ароматом. Виды кринума широко используют в цветоводстве. В зарубежных странах с теплым климатом и на юге Советского Союза некоторые его виды культивируют в открытом и полузакрытом грунте; в районах с холодным климатом выращивают в оранжереях, используя для выгонки, для оформления закрытых помещений и как комнатное растение. Род валлота (Vallota), относящийся к этой трибе, представлен одним видом —- валлотой пурпурной (V. purpurea), эндемиком Капской области. У этого растения луковица крупная, яйцевидная, несет ремневидные листья длиной до 60 см, появляющиеся одновременно с цветоносом. Цветонос полый, длиной до 90 см, несет до 10 багряно-красных прямостоячих цветков. Цветки с длинной трубкой и 6 ланцетными сегментами длиной до 5 см и шириной 2,5 см; тычинки достигают половины длины сегментов, столбик одной длины с сегментами. Плод —- слегка угловатая коробочка; семена уплощенные, с крылом у основания. Имеются формы с белыми цветками, а также межродовые гибриды. Культивируется повсеместно: в странах с теплым и жарким климатом —- в открытом грунте, а с холодным и умеренным —- в оранжереях и комнатных условиях. Род циртантус (Cyrtanthus) включает до 50 видов, произрастающих в тропической и Южной Африке. Приурочены они к горным склонам и долинам. Цветки среднего размера, длиной 3 —- 4 см, прямостоячие или поникающие, со слегка искривленной трубкой; в зонтике до 12 цветков; у некоторых видов зонтики малоцветковые, с 1 —- 3 цветками. Окраска околоцветника преимущественно красных тонов, реже белая и желтая. Тычинки с тонкими нитями и качающимися пыльниками. Столбик длинный, нитевидный, с 3-лопастным рыльцем. Плод —- коробочка, с плоскими темными семенами, имеющими у основания крыловидный вырост. В Европе и Америке издавна культивируют несколько наиболее декоративных видов циртантуса. Имеются сорта и гибриды с валлотой. Род унгерния (Ungernia) представлен 6 видами, распространенными в Центральной Азии и приуроченными к горным массивам Гималаев и Тянь-Шаня до высоты 1300 —- 2300 м над уровнем моря. Они растут на каменистых, щебнистых, глинистых, реже гипсовых склонах в степном поясе гор, на закрепленных песках и выходах коренных пород. Это растения с крупной луковицей, залегающей на глубине более полуметра. Весной появляется пучок ремневидных листьев, а в начале лета, после их отмирания, появляются цветоносы, несущие зонтик цветков. Околоцветник воронковидный, почти правильный, со слегка изогнутой трубкой, с сегментами длиной около 3 см, окрашенными в розовые, желтоватые, коричневатые тона, с полоской другого цвета на внутренней стороне. Тычинки расположены в 2 круга, наружные короче внутренних; продолговатые, качающиеся пыльники; столбик длиной около 3 см, увенчанный головчатым рыльцем. Плод —- локулицидная коробочка, несущая черные, угловатые, слегка сплюснутые семена (рис. 56). Виды унгериии не обладают особыми декоративными качествами, в отличие от других амариллисовых, но они имеют большое практическое значение в медицине. Из унгериии выделены алкалоиды, применяющиеся для лечения различных заболеваний.
Форум
