Семейство спаржевые (Asparagaceae) В семействе 25 родов и около 550 видов, большинство из которых распространено в северном полушарии, в тропической и Южной Африке и на Мадагаскаре; лишь немногие представители спаржевых встречаются в Центральной Америке, на островах Малайского архипелага, а также в Австралии и Тасмании. Спаржевые преимущественно многолетние, нередко вечнозеленые травы или кустарнички, редко кустарники, иногда лианы. Все представители, семейства имеют корневища, обычно густо покрытые придаточными корнями. Сосуды большей частью только в корнях и обычно с лестничной перфорацией, но у данаи (Danae) сосуды с лестничной перфорацией имеются и в стеблях, а у семелы (Semele) и спаржи (Asparagus) сосуды в корнях с простой перфорацией, в то время как в стеблях перфорация лестничная. Листья приземные (базальные) или расположены по всему стеблю (большей частью очередные, реже супротивные и мутовчатые), с параллельным или дугонервным жилкованием, часто с влагалищным основанием, сидячие или редко с черешками. Листья у представителей подсемейства иглицевых (Ruscoideae) и собственно спаржевых (Asparagoideae) недоразвитые, в виде мелких пленчатых чешуй, из пазух которых развиваются особые ассимиляционные листовидные органы (видоизмененные побеги) —- филлокладии или кладодии. Цветки у спаржевых некрупные или мелкие, с прицветниками, пазушные или верхушечные, одиночные или чаще образуют кистевидные, колосовидные, а иногда зонтиковидные соцветия. У большинства видов цветки обоеполые, реже однополые, обычно функционально мужские или функционально женские, двудомные или однодомные. Они обычно 3-членные, реже 2- или 4-членные. Сегменты околоцветника более или менее сросшиеся, реже почти свободные. Тычинок обычно 6, реже 3 или 4 и очень редко 8 или 12. Тычиночные нити обычно срастаются с сегментами околоцветника на разных уровнях, редко тычинки срастаются по всей длине в колонку (у иглицевых). Пыльники прикреплены к нити основанием или спинкой, большей частью интрорзные, реже полуэкстрорзные или экстрорзные. Пыльцевые зерна однобороздные. У некоторых представителей семейства имеются септальные нектарники, реже петальные нектарники (у видов диспорума —- Disporum). Гинецей большей частью из 3 плодолистиков, реже из 4 или 2, синкарпный (только у данаи —- с неполными перегородками). Завязь преимущественно верхняя (за исключением родов пелиосантеса —- Peliosanthes и офиопогона —- Ophiopogon, у которых она полунижняя или почти нижняя). Семязачатков в каждом гнезде 2, редко 1 или несколько; они ортотропные, гемитропные или анатропные (спаржа). Плод обычно ягода, и только у офиопогона, лириопы (Liriope) и пелиосантеса плод переходный между ягодой и коробочкой, обычно с 1 —- 2 или несколькими шаровидными семенами. Семена с эндоспермом и недифференцированным зародышем, у некоторых видов купены (Polygonatum) и майника (Maianthemum) семена имеют ариллусовидные образования. Семейство спаржевые в принятом здесь более широком его понимании включает 3 подсемейства: ландышевые, иглицевые и собственно спаржевые (А. Л. Тахтаджян, 1980). Некоторые современные ботаники, как X. Хубер (1969) и М. Дальгрен (1980), считают их самостоятельными семействами.
Подсемейство ландышевые (Convallarioideae) Представители подсемейства ландышевых (Convallarioideae) —- некрупные многолетние травы, встречающиеся почти по всему ареалу семейства, за исключением Африки. Листья у них сравнительно крупные, приземные или стеблевые. Цветки почти всегда обоеполые, средних размеров, обычно собраны в кистевидные или колосовидные соцветия, редко одиночные. Околоцветник колокольчатый, трубчатый, почти полушаровидный, реже другой формы. Тычинок 4, 6, 8 или 12; тычиночные нити свободные. Завязь верхняя, редко полунижняя или почти нижняя, обычно 3-гнездная, редко 2- или 4-гнездная. Ландышевые —- самое большое подсемейство среди спаржевых. В него входят 5 триб: аспидистровые (Aspidistreae), пелиосантовые (Peliosantheae), офиопогоновые (Ophiopogoneae), купеновые (Polygonateae) и собственно ландышевые (Convallarieae). Самыми своеобразными по строению цветка (нередко также и по строению соцветий) и относительно наиболее примитивными являются представители трибы аспидистровых, которых японский ботаник Т. Накаи (1936) выделял в самостоятельное семейство аспидистровые (Aspidistraceae). Они распространены в Гималаях и в Восточной и Юго-Восточной Азии. Это вечнозеленые многолетние травы, обычно с толстым корневищем и приземными листьями. Цветки в колосовидных или кистевидных соцветиях, иногда одиночные. Околоцветник мясистый, из 6 —- 8 (редко 12) сросшихся сегментов. Число тычинок равно числу сегментов околоцветника; пыльники почти сидячие. Столбик короткий, рыльце большей частью щитовидное или широко-трехлопастное. В трибе аспидистровых 6 родов. Наиболее известный род этой трибы —- аспидистра (Aspidistra, около 11 видов, рис. 81), произрастающая в Восточных Гималаях, Юго-Западном и Южном Китае, на островах Хайнань и Тайвань, а также в Индии (Верхний Ассам) и в Северном Вьетнаме. Виды аспидистры обитают по склонам ущелий, на тенистых скалах, в лесах, в горах, главным образом в нижнем и среднем поясах на высоте от 300 до 1800 м над уровнем моря. Некоторые виды (особенно аспидистра высокая —- A. elatior) широко распространены в культуре, их выращивают как комнатные растения, применяют для озеленения помещений, а в условиях теплого климата сажают в садах и парках. Как и у остальных видов, корневище аспидистры высокой мясистое, толщиной 1 —- 1,5 см и жесткое. Оно состоит из коротких междоузлий, несущих бледные чешуевидные листья. В пазухах каждого из них образуется по одному цветку, сидящему на короткой цветоножке. Цветки распускаются весной. Опыление аспидистры высокой было изучено еще известным итальянским ботаником Ф. Дельпино (1875). Некрупные, преимущественно зеленовато-красные, мясистые, неприятно пахнущие цветки почти лежат на земле. Широкое зонтиковидное складчатое рыльце закрывает вход в полушаровидный околоцветник. Мелкие короткохоботковые мухи, садясь на цветок, сначала попадают на большое рыльце, затем сползают по его складкам на стенки околоцветника и попадают на дно цветка. Некоторое время они остаются в цветке, возможно, находят там приют в прохладную погоду (Э. Лёв, 1895), а может быть, просто не могут сразу вылезти, так как выход из цветка закрыт рыльцем. Выползая по стенкам между расположенными в нижней части околоцветника пыльниками, они вымазываются пыльцой и затем, перелетая на другой цветок, совершают перекрестное опыление. Э. Лёв полагал, что в плохую погоду, когда мало насекомых, их заменяют улитки. Однако, по мнению других авторов, улитки являются скорее лишь случайными опылителями. К аспидистре близок монотипный и своеобразный род эврардиелла (Evrardiella), произрастающий во Вьетнаме, в горах Чыонгшон (Аннам). На островах Японии, на полуострове Корея и во многих провинциях континентального Китая встречается относящийся к аспидистровым монотипный род родея (Rhodea). Родея японская (R. japonica) отличается красивыми темно-зелеными приземными листьями. Весной, в мае —- июне, появляется невысокий цветонос с колосовидным соцветием и с бледно-желтыми цветками. Столбик у родеи короткий, с неясно 3-раздельными округлыми лопастями. Ягоды красные, шаровидные, односемянные. Родея —- декоративное растение, особенно распространенное с древних времен в Японии и Китае. В листьях родеи обнаружены гликозиды карденолидной природы и другие вещества, обладающие высокой кардиотонической активностью. В лесах Восточных Гималаев, Юго-Западного Китая и Индокитая произрастают 9 видов еще одного рода аспидистровых —- кампиландры (Campylandra), у которой цветки собраны в короткий колос с хорошо заметными длинными, острыми, линейно-ланцетными прицветниками, по размерам в несколько раз превосходящими цветки. К кампиландре и родее весьма близок род mynucmpa (Tupistra), насчитывающий около 15 видов, обитающих в Гималаях, Бирме, Индии (штаты Ассам, Манипур), Юго-Западном и Южном Китае, на полуострове Малакка и острове Суматра. Виды тупистры произрастают в тенистых лесах и в зарослях кустарников (на высоте 600 —- 1500 м над уровнем моря). Цветки короткоколокольчатые, их рыльца с расширенными лопастями. Тупистры —- декоративные растения. В трибу пелиосантовых входит один род —- пелиосантес (Peliosantlios), отличающийся формой завязи и строением плода. В роде пелиосантес около 10 близких видов, объединяемых Дж. Джэссопом (1976) в один вид. Они распространены в Восточных Гималаях, в Южном и Юго-Восточном Китае, на островах Хайнань и Тайвань, в Индии, Бангладеш, Бирме, Индокитае, на полуострове Малакка, островах Малайского архипелага. Произрастают преимущественно в дождевых лесах, от равнины до 300 —- 1600 м над уровнем моря, иногда поселяются на скалах и часто близ воды. Пелиосантесы - многолетние вечнозеленые растения с более или менее коротким корневищем. Приземные листья от линейных до продолговато-яйцевидных, постепенно переходящие в длинный черешок. Мелкие цветки на цветоножках собраны по одному или нескольку в пазухах прицветников в более или менее длинное, сравнительно тонкое, кистевидное соцветие с редкими чешуевидными листьями при основании. Околоцветник мясистый, в нижней части с конусовидной трубкой, часто приросшей к завязи, разнообразный по окраске —- серо-голубой, иногда белый, фиолетовый, пурпурный. Андроцей из 6 тычинок с очень короткими нитями, прикрепленными к трубке околоцветника. Завязь полунижняя или почти нижняя. Рыльце сидячее. Плод ягодообразный, близкий к коробочке, рано растрескивающийся и освобождающий семена, которые затем развиваются вне плода. Семена обычно голубые, твердые, с мясистой оболочкой. К трибе офиопогоновых относятся 2 рода —- лириопа и офиопогон, распространенные в Гималаях и Восточной Азии. Это небольшие многолетние травы с линейными и ланцетными длинными приземными листьями. Корневища с несколькими клубневидными корнями, иногда со столонами. Цветки расположены на цветоносе в пучках по 3 —- 8, реже одиночные и образуют обычно кистевидное соцветие. Сегменты околоцветника широко открытые; у офиопогона околоцветник внизу образует короткую трубку, сросшуюся с завязью; завязь полунижняя или нижняя; 6 свободных тычинок; столбик с маленьким 3-раздельным рыльцем. Плод офиопогоновых отличается характером вскрытия перикарпия. Околоплодник скоро разрушается и открывает мясистые красные семена, в распространении которых большую роль играют птицы. В роде лириопа (Liriope) 8 видов, произрастающих в Японии, на полуострове Корея, в континентальном Китае, на острове Тайвань, во Вьетнаме и на Филиппинах. Виды лириопы обитают на равнинах и у подножий холмов, преимущественно по тенистым склонам и берегам рек, в горах встречаются до высоты 1400 —- 2300 м. У лириопы голубоватые, фиолетовые или бледно-сиреневые цветки с колесовидным околоцветником, собранные в кистевидное соцветие. В бутоне нити тычинок прямые, почти равные по длине столбику, и незрелые пыльники и рыльце находятся почти на одном уровне. По мере распускания цветка нити поворачиваются в одну сторону и как бы слегка полегают. В таком положении открытые пыльники не соприкасаются с рыльцем. Опыление может происходить только при участии насекомых-опылителей. Под конец цветения тычиночные нити слегка выпрямляются и пыльники располагаются почти на одном уровне с рыльцем. В это время может произойти самоопыление. Лириопа встречается в культуре во многих странах, особенно в Японии и Китае. Как декоративные преобладают 3 вида —- лириопа колосистая (L. spicata), близкий к ней вид лириопа злаколистная (L. graminifolia) и лириопа мускари (L. muscari). В нашей стране лириопу используют для бордюров в садах и парках Черноморского побережья Кавказа. Ее можно выращивать и как горшечную культуру на севере страны. Сладкие ароматные клубни лириопы колосистой и лириопы злаколистиой употребляют в медицине в Японии, Китае и Индокитае. В близком к лириопе роде офиопогон, или змеебородник (Ophiopogon), насчитывается 50 видов, из которых 33 встречаются в Китае. Возможно, что число видов несколько преувеличено, так как для офиопогонов характерна большая изменчивость признаков, и некоторые формы или разновидности были описаны в качестве видов. Представители рода офиопогон произрастают в Тибете, Гималаях, Индии (Ассам, Манипур), в континентальном Китае (за исключением Северного) и на острове Хайнань, в Северном Вьетнаме, Северном Таиланде, Японии и Малезии. Офиопогоны широко используются в субтропических районах как бордюрные и почвопокровные растения. Наиболее часто встречаются офиопогон ябуран (О. jaburan) и офиопогон японский (О. japonicus). Особую роль в качестве декоративных растений играют их пестролистные формы. В Японии и Китае офиопогон японский, применяют в качестве лекарственного растения. Триба купеновых содержит 8 родов. Представители большинства из них имеют облиственный стебель. Цветки у них пазушные, одиночные или в пучках, реже в полузонтиках или метелках. Сегменты околоцветника почти свободные или сросшиеся. Тычинок 6 или 4, семязачатков обычно много. Плод —- ягода. Ареал родов не ограничен Восточной Азией, как у предыдущих триб, а более обширен: он заходит в умеренную и частично в тропическую зону обоих полушарий. Среди купеновых наименее продвинуты 3 рода —- диспорум, стрептопус (Streptopus) и клинтония (Clintonia). В роде диспорум (Disporum) известно 20 видов, распространенных в Гималаях, Восточной и Юго-Восточной Азии и в Северной Америке (в Кордильерах и в восточной части). Они растут во влажных горных лесах, по холмам и склонам гор до 3000 м над уровнем моря. Диспорумы характеризуются тонкими ползучими корневищами, маловетвистыми стеблями и продолговатыми или яйцевидными, почти сидячими листьями. Кремово-белые или зеленоватые, реже розовые цветки диспорума с околоцветником из свободных сегментов расположены в пазухах листьев на концах побегов по одному или по 2 —- 5 на длинных цветоножках. Преобладают две формы околоцветника: воронковидная и чашевидная, им соответствуют разные способы опыления (Ф. Утех и Ш. Кавано, 1976). Воронковидная форма цветков рассматривается авторами на примере диспорума сидячего (D. sessile). У него цветки относительно большие, длиной 2 —- 3 см, основание сегментов слегка мешковидной формы. В нижней части сегментов находятся базальные петальные нектарники. Постоянный опылитель цветков этого вида —- крупная одиночная пчела. Подлетая к цветку снизу, она сначала задевает выступающее из цветка рыльце, а затем легко раздвигает свободные сегменты околоцветника и при этом прижимает 3-раздельное рыльце и садится «верхом». Касаясь пыльников мохнатой головой и грудью, пчела сметает с них пыльцу. Длинным хоботком она достигает нектарников, расположенных сравнительно глубоко в мешковидном основании сегментов околоцветника. Покидая цветок, пчела «пятится» между сегментами и пыльниками и опять обильно вымазывается пыльцой, теперь уже лапками и нижней частью брюшка. Перелетая на другой цветок, она опускается на рыльце и производит перекрестное опыление. Движения пчелы быстрые: на один цветок она тратит примерно 6 секунд. Диспорум смилациновый (D. smilacinum) —- пример цветков с чашевидным околоцветником. Благодаря относительно открытым нектарникам при основании сегментов околоцветника и открытому венчику его цветок посещают более многочисленные неспециализированные посетители, часть из которых является и опылителями. Кроме того, открытый венчик способствует ветроопылению и, возможно, самоопылению. Несколько видов диспорума изредка используются в качестве декоративных растений и выращиваются в ботанических садах и парках. Представители рода стрептопус (Streptopus), объединяющего 9 видов, обитают, как и многие купеновые, в Гималаях, Восточной Азии и Северной Америке, а также в умеренной зоне Средней и Южной Европы. Стрептопусы —- многолетние травы высотой от 10 до 120 см с мало разветвленным облиственным стеблем. Листья многочисленные, сидячие или стеблеобъемлющие, от яйцевидных до продолговато-ланцетных, с острой верхушкой и густой сетью жилок. Цветки расположены по 1 —- 2 в пазухах стеблевых листьев на тонких, у середины более или менее скрученных цветоножках; иногда они прижаты к расположенному выше междоузлию, так что кажутся сидячими или приросшими к следующему выше расположенному очередному листу. Красный или розовый, реже зеленовато-желтый околоцветник состоит из 6 продолговатых или ланцетных сегментов, свободных или сросшихся. Тычинки в 2 —- 3 раза короче околоцветника, их нити расширены, иногда с шиловидным концом. Столбик нитевидный, с раздельным или почти цельным тупым рыльцем. Завязь 3-гнездная, с многочисленными семязачатками. Плод —- многосемянная продолговатая или почти шаровидная красная ягода. Стрептопусы растут в густых сырых лесах и среди кустарников, у ручьев и ключей. Самый большой ареал имеет стрептопус стеблеобъемлющий (S. amplexifolius), произрастающий в Средней и Южной Европе (в Альпах на высоте 750 —- 2300 м), в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке СССР, в Японии и в Северной Америке (от Аляски и полуострова Лабрадор до Калифорнии). Корневище у него короткое, покрытое толстыми корнями. Околоцветник воронковидный. Молодые растения съедобны и имеют запах огурцов. В Советском Союзе в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке обитает стрептопус стрептопусовидный, или аянский (S. streptopoides), обладающий нитевидным ползучим корневищем, которое ежегодно дает одногодичный стебель. Околоцветник у него звездчатый. В горных лесах Северной Америки широко распространен стрептопус розовый (S. rоseus), корневище которого иногда бывает со столонами. Стрептопусы —- декоративные растения, они пригодны для озеленения тенистых влажных мест в парках. Род клинтония (Clintonia), как и два предыдущих рода, характеризуется разорванным ареалом, но в отличие от них имеет центр распространения видов в Северной Америке: здесь встречается 4 вида, а в Гималаях и Восточной Азии —- всего 2 очень близких вида, часто объединяемых в один —- клинтонию удскую (Clintonia udensis). Клинтонии мезофиты. Это обычные растения темнохвойных, реже смешанных лесов таежных и широколиственных зон; в Гималаях они встречаются на высоте 2500 —- 3800 м. Растения имеют тонкие ползучие корневища, от которых отходят 2 —- 6 приземных широких обратнояйцевидных листьев. Цветки одиночные или собраны в зонтиковидное соцветие или кисть. Воронковидный околоцветник разделен до основания на 6 ланцетных сегментов. Клинтонии —- декоративные растения. Белые, как фарфоровые, цветки клинтонии удской и своеобразная форма листьев делают ее очень привлекательной. В подсемействе ландышевых самый большой род —- купена (Polygonatum). В него входит около 50 видов, распространенных в умеренных районах Евразии и Северной Америки, в горных районах субтропиков, реже тропиков Китая и Индокитая. Наибольшее видовое разнообразие купен в Восточной Азии (в Китае 31 вид). В СССР встречаются около 17 видов купен. Для купены характерны симподиальные узловатые корневища с похожими на печати круглыми вдавленными рубцами на местах отмерших годичных побегов (рис. 85, 6) —- отсюда второе, народное название рода: «соломонова печать». Стебель у купен очень разной высоты, от 2,5 —- 5 см у гималайско-китайской купены Хукера (P. hookeri) до 2 м и более. Некоторые виды купен с лазающими стеблями. Листья очередные, супротивные или мутовчатые, от линейных до широкоэллиптических, иногда с усиками. Расположенные в пазухах листьев, одиночные или собранные в малоцветковые кисти, цветки белые, желтые, розовые или фиолетовые, со сросшимися при основании цветоножками. Сегменты околоцветника сросшиеся; околоцветник трубчатый или колокольчатый, лопасти отгиба короче, чем трубка. Тычиночные нити приросшие к околоцветнику до половины своей длины и больше. Пыльники стреловидные, качающиеся, интрорзные. Плод —- шаровидная ягода с 1 —- 2 семенами. Цветки купен опыляются главным образом шмелями, пчелами, иногда бабочками. Насекомые посещают их из-за обильного нектара, выделяемого септальными нектарниками. Среди купен с очередными листьями, белыми цветками и темно-синими ягодами наиболее, известны широко распространенные евразиатские виды купена душистая, или лекарственная (P. odoratum), и купена многоцветковая (P. multiflorum). Цветки купены душистой, обладающие запахом горького миндаля, очень богаты нектаром, но из-за сравнительно длиннотрубчатого околоцветника он доступен только длиннохоботковым шмелям. Замечено, что у растений, произрастающих в Альпах, трубка околоцветника внизу часто бывает прокушена шмелями, которые похищают нектар, а в проделанные отверстия за нектаром проникают и другие насекомые. Иногда в соцветиях купены встречаются цветки с неразвитым гинецеем, со столбиком вдвое короче, чем у нормальных цветков (функционально мужские цветки), а иногда и совсем без гинецея (мужские цветки). У купены многоцветковой цветки собраны в пазухах листьев по 2 —- 5, у них менее длинная трубка, чем у купены душистой. Они опыляются главным образом шмелями, но, возможно, и пчелами, а в отдельных случаях и маленькими бабочками. Трубка околоцветника с перетяжкой, с зеленоватыми отогнутыми на концах опушенными зубцами. Цветок гомогамный (одновременно созревают пыльники и рыльце). Вход в трубку цветка закрывают 3-лопастное рыльце и пыльники. Нити тычинок опушены узловатыми волосками. Рыльце расположено немного ниже пыльников, а цветки на поникших цветоножках направлены вниз, поэтому пыльца сначала не попадает на рыльце. Шмели, просовывая головку в расширенную часть трубки, касаются рыльца и пыльников, вскрывающихся интрорзно, противоположными сторонами своего хоботка и собирают нектар, который находится на дне трубки венчика. Перелетая затем на другой цветок, они производят перекрестное опыление. Вполне возможно и самоопыление, если только рыльце придвинется к близко расположенным пыльникам. Купены с мутовчатыми листьями имеют белые или розовые цветки с трубчатым околоцветником. У купены мутовчатой (P. verticillatum), распространенной от Европы до Китая и обитающей в лесах и на лугах от равнины до альпийского пояса, околоцветник сравнительно короткотрубчатый, в основании богатый нектаром. Цветки белые, с отогнутыми зеленоватыми лопастями отгиба, опыляются как шмелями, так и короткохоботковыми пчелами и отдельными маленькими бабочками. Легко может происходить и самоопыление. К мутовчатолистным относится и купена розовая (P. roseum) с небольшим трубчатым розовым околоцветником и красными ягодами. Она встречается в горах Юго-Западной Сибири, на Памиро-Алае, Тянь-Шане и в Северо-Западном Китае. У маленькой высокогорной купены Хукера (P. hookeri) со скученными супротивными или очередными листьями всего один фиолетовый цветок. Ягода у нее красная. Купены используют как декоративные растения благодаря изящной форме их стеблей, большим зеленым листьям, приятным белым или розовым цветкам, а позднее —- крупным темно-синим или красным ягодам. В цветоводстве известны махровые формы купен, купена многоцветковая с розовыми цветками, купены с полосатыми листьями. Большинство видов цветет в конце весны —- начале лета. Хорошо растут в культуре все европейские, кавказские, дальневосточные, американские и многие среднеазиатские купены; они обычно нормально переносят довольно суровые зимы Ленинграда. Корневища купены душистой применяют в народной медицине, в них найдены алкалоид гликонин, сердечные гликозиды, сапонины.
Форум
