Семейство гемодоровые (Haemodoraceae) Семейство гемодоровых представлено 15 —- 16 родами и примерно 75 видами, распространенными в тропиках и субтропиках Австралии, Африки и Америки. Большинство родов ограничено в своем распространении одним континентом. В Австралии —- наибольшее число родов гемодоровых. Здесь растут анигозантос (Anigozanthos), коностилис (Conostylis), гемодорум (Haemodorum), трибонантес (Tribonanthes), флебокария (Phlebocarya). Гемодорум встречается, кроме Австралии, на островах Новая Гвинея и Тасмания. Для Тасмании характерен узкоэндемичный гемодорум двуряднолистный (Haemodorum distichophyllum). На юге Африки, в Капской области, произрастают эндемики —- вахендорфия (Waehendorfia) и дилатрис (Dilatris). Африканский род барберетта (Barberetta) обитает на востоке Южно-Африканской Республики. Из Южной и Центральной Америки известны 4 монотипных рода —- ксифидиум (Xiphidium), хагенбахия (Hagenbachia), пиррориза (Pyrrorhiza) и шикия (Schiekia). В Северной Америке встречаются 2 рода —- лофиола (Lophiola) и монотипный лахнантес (Lachnanthes). Они распространены вдоль Атлантического побережья от Флориды до штата Массачусетс (США) и полуострова Новая Шотландия (Канада), где и проходит северная граница распространения семейства гемодоровых. Ограниченность ареалов и труднодоступность многих местопроизрастаний отдельных представителей гемодоровых объясняет слабую изученность некоторых из них. Барберетта золотистая (Barberetta aurea), описанная еще в 1868 г., только к 1971 г. была подробно исследована на живом материале. В состав семейства входит такое замечательное растение, как анигозантос (рис. 107). Форма цветка у представителей этого рода очень причудлива и напоминает лапу животного. Опушение придает цветкам бархатистость, а концы сегментов околоцветника, чуть загнутые внутрь, похожи на когти. Этим внешним сходством объясняется местное австралийское название рода «кенгуровая лапа». Анигозантос Менглза (Anigozanthos manglesii) —- эндемик Юго-Западной Австралии. В 1960 г. он стал ботанической эмблемой штата Западная Австралия. Многие представители гемодоровых являются обычными компонентами лесов. В вечнозеленых эвкалиптовых лесах Австралии растут многочисленные виды анигозантоса и копостилиса. Гемодорум щитковидный (Haemodorum corymbosum, рис. 108, 1) встречается в австралийских прибрежных саванновых лесах вместе с мелалеукой (Melaleuca) и банксией (Banksia). Обильные заросли образует барберетта золотистая вместе с циртантусом (Cyrtanthus) на влажных лесных просеках Южной Африки. Некоторые виды коностилиса и тасманийский гемодорум двуряднолистный считаются типичными обитателями верещатников, а лахнантес и лофиола заселяют влажные сосняки Северной Америки. Гемодоровые приспособились к большому разнообразию экологических условий. С одной стороны, это болота, болотистые земли и влажные берега ручьев, —- типичные для североамериканских лахиантеса, лофиолы и видов южно-африканской вахендорфии. С другой стороны, сухие склерофильные леса Юго-Западной Австралии обычны для большинства видов коностилиса. Особые климатические условия в тех географических областях, где встречаются некоторые представители семейства, например в тропиках Северной Австралии с ее сильно различающимися по количеству осадков сезонами года, требуют приспособленности к резкой смене режимов увлажнения. Растения гемодорума щитковидного в сухой сезон подвергаются действию сильной засухи, когда серые глиноземы, на которых они растут, высыхают и сжимаются, а в период влажного сезона они оказываются погруженными в воду почти на 10 см. Даже в культуре анигозантос нуждается в обилии воды только в период активной вегетации и цветения, а в период покоя излишнее увлажнение приводит к загниванию корневищ. Гемодоровые —- - травянистые многолетники с короткими, иногда клубневидными корневищами. Листья у них двурядные, линейные или мечевидные, с влагалищным основанием, унифациальные. Пластинка листа обычно сжата с боков, как у ирисов. Листья образуют приземную розетку, из которой выходит облиственный стебель, несущий слабо развитые стеблевые листья, иногда редуцированные до чешуек, и заканчивающийся соцветием. Основание стебля или чаще корневище короткое и толстое, может приобретать вид луковицы благодаря сохраняющимся вокруг него буреющим влагалищам отмерших листьев. Такие ложные клубнелуковицы имеются у вахендорфии и трибонантеса. Влагалища листьев служат хорошей защитой корневищ от пожаров в сухой период года и, как пишет австралийский ботаник Д. Грин (1960), молодые побеги некоторых видов коностилиса после пожаров не выглядят пострадавшими и даже активнее растут, создавая большую вегетативную массу. Корни пучковатые, волокнистые, иногда довольно толстые и губчатые, нередко окрашенные в красный цвет. У некоторых представителей семейства корневища образуют столоны. Сосуды обычно с простой, реже (у трибонантеса, дилатриса и лофиолы) с лестничной перфорацией, находятся в корнях, а у лахнантеса сосуды есть и в надземных частях. Гемодоровые имеют очень различные размеры. Одни довольно крупные, как растения из родов вахендорфия, высотой 1 —- 2 м; другие, как, например, эндемичный для острова Тасмания гемодорум двуряднолистный, не превышают 4 —- 8 см. Растения могут быть голыми или опушенными. Опушены в основном цветоносы и особенно околоцветники, реже опушение распространено и на другие части растения. Цветки в различного рода соцветиях, обоеполые, актиноморфные или иногда слабозигоморфные. Околоцветник состоит из 6 лепестковидных сегментов, расположенных в 1 или 2 круга. Сегменты свободные или сросшиеся в трубку (анигозантос, коностилис, трибонантес), короткую или длинную, прямую или согнутую. Цветовая гамма околоцветника необычайно разнообразна, от белых цветков у ксифидиума до почти черных у гемодорума колосистого (Haemodorum spicatum) и анигозантоса грязно-бурого (Anigozanthos fuliginosus). Тычинок 6 или 3, очень редко 1; иногда 1 или 2 превращены в стаминодии; 6 тычинок характерны для австралийских родов флебокария, ангозантос, коностилис и трибонантес, для североамериканского рода лофиола. Остальные представители семейства имеют по 3 тычинки, а у монотипного рода пиррориза из Южной Америки —- только 1 тычинка и 2 стаминодия. Тычиночные нити длинные, свободные или сросшиеся с околоцветником. Пыльники интрорзные, открывающиеся продольной щелью. Гинецей из 3 плодолистиков. Столбик нитевидный, короткий или длинный, с маленьким 1 —- 3-головчатым рыльцем. Завязь верхняя у вахендорфии и ксифидиума; полунижняя —- у флебокарии и коностилиса; нижняя —- у лахиантеса, дилатриса и др. Иногда завязь бывает в цветках полунижняя, а в плодах становится нижней. Обычно завязь 3-гнездная, за исключением флебокарии, с париетальной плацентацией. У барберетты гинецей псевдомономерный; фертилен только 1 плодолистик, а 2 других стерильны и рано редуцируются, так что завязь у нее тоже становится как бы одиогнездной и уплощается с одной стороны. Только 1 гнездо функционирует в завязи дилатриса щитковидного (Dilatris corymbosa), в 2 других зародыши недоразвиты. Семязачатки ортотропные или гемитропные, от одиночных в каждом гнезде (барберетта) до многочисленных (ксифидиум, анигозантос). У гемодорума К. Ван Стенис (1954) обнаружил по 2 семязачатка в гнезде, в то время как некоторые авторы ошибочно указывают 3, принимая за третий выступ утолщенную плаценту, к которой прикреплены семязачатки. Септальные нектарники гемодоровых часто слабо развиты. Плод —- обычно локулицидная коробочка. В редких случаях он ореховидный, нераскрывающийся (флебокария, барберетта), может иметь кожистую или мясистую консистенцию. Семена обычно черные (у барберетты —- оранжевые) и у разных родов различаются величиной и формой. Зародыш в семени маленький, с обильным эндоспермом. Большинство гемодоровых опыляется насекомыми, которых привлекает нектар, выделяемый септальными нектарниками. Цветки растений рода гемодорум обычно пахучие. У вахендорфии и барберетты венчиковидной околоцветник воронковидный, желтого цвета, имеет оранжевые пятна, четко выделяющиеся на 3 верхних сегментах, что может привлекать насекомых. Такую же роль у лиловых цветков дилатриса щитковидного может играть оранжевая окраска крупных пыльников двух верхних тычинок. Цветки вахендорфии посещают пчелы и другие насекомые. Длиинотрубчатые цветки анигозантоса опыляют только птицы. По мнению ряда исследователей, посещение цветков птицами стимулируется наличием обильного нектара и яркой, чаще всего красной, окраской околоцветника. В то же время значительная длина трубки и опушенность внутренних частей цветка отпугивает насекомых. Пыльники у цветков анигозантоса расположены открыто в верхней части околоцветника на расстоянии примерно 80 мм от нектара. Поэтому посещающие их маленькие медососы (Acanthorhynchus) уносят пыльцу на спинке, а у более крупных медососов (Anthochaera саrunculata) пыльца прилипает к перьям на шее и голове. С. Хоппер и А. Бербидж (1978) пришли к выводу, что в зависимости от размера цветков и расположения в них пыльников (авторы изучали два вида —- анигозантос Менглза и анигозантос приземистый —- Anigozanthos humilis) пыльца попадает на разные части тела птицы. Этим достигается частичная изоляция видов в природе. Мясистая консистенция и пурпурно-коричневая окраска коробочек ксифидиума привлекают птиц. Высохший, остающийся при плодах околоцветник дилатриса щитковидного, вероятно, играет роль легкого крыла при переносе их ветром. У многих представителей семейства плоды имеют густое опушение из волосков, что может способствовать их переносу при прикреплении к движущимся предметам. Семена гемодоровых бывают двух типов. Одни из них дисковидно сплющены, часто с крыловидным краем, гладкие с поверхности; для них не исключено распространение с помощью ветра. Поверхность других неровная и покрыта шипиками и бородавчатыми выростами, они могут легко прилипать к одежде людей и шерсти животных. Семейство гемодоровых делится.на две трибы —- гемодоровые (Haemodoreae) и коностилисовые (Conoslylideae), различающиеся главным образом типом околоцветника и числом тычинок. Некоторые авторы считают их подсемействами. У видов трибы собственно гемодоровых сегменты, околоцветника обычно расположены в 2 круга, трубка почти отсутствует, тычинок 3 (реже 6, 1), пыльцевые зерна однобороздные. В эту трибу входит 10 —- 11 родов, самый многочисленный из них гемодорум (около 20 видов). Виды гемодорума распространены в Австралии, особенно в большом числе на северо-западе страны. На востоке континента они распространены до Нового Южного Уэльса, а на западе до южного побережья, встречаются на Тасмании, островах Меланезии и Новой Гвинее. Цветки гемодорума актиноморфные, довольно мелкие, полузакрытые в фазу цветения, голые, с различающимися по величине сегментами околоцветника. Наружные сегменты более короткие и несколько прикрывают внутренние в нижней части цветка. Края внутренних сегментов завернуты внутрь и охватывают тычиночные нити. Тычинки длиннее сегментов и, так же как и столбик, выступают из цветка. Цветки собраны в метельчатое соцветие, которое иногда за счет укороченных цветоножек приобретает вид колоса или головки. Завязь нижняя и полунижняя. Совершенно иной тип цветка имеет южноафриканская вахендорфия (5 видов). Цветки ее слабозигоморфные, относительно крупного размера, с венчиковидным околоцветником воронковидной формы, обычно желтого цвета. Тычиночные нити длинные, тычинки и столбик выступают из цветка. Снаружи околоцветник покрыт железистыми волосками. Асимметрия цветка выражена в большой степени и не столько проявляется в разных размерах сегментов, сколько в неодинаковом отклонении вбок тычинок и столбика. Особое своеобразие цветкам вахендорфии пирамидальной (Wachendorfia thyrsiflora) придают выделяющиеся на общем желтом фоне оранжевые пятна в основании трех верхних сегментов околоцветника. Завязь у всех видов верхняя. Для вахендорфии характерно образование ложной клубнелуковицы. Такой же тип корневища имеет барберетта золотистая, вегетативное размножение которой изучили английские ботаники О. Хиллиард и Б. Бартт (1971). У барберетты цветущий стебель выходит из подземного корневища, закладывающего два зачатка столонов, которые после окончания вегетации начинают расти в стороны от родительского растения и, разрастаясь, образуют каждый новую ложную клубнелуковицу. Столоны сгнивают, и тем самым нарушается связь между молодыми и старым растениями. Такое активное увеличение числа особей вполне объясняет численность природных популяций барберетты. Подобным образом происходит вегетативное размножение и у вахендорфии. Интересным в морфологическом плане представляется и монотипный род ксифидиум (рис. 108), распространенный в Южной и Центральной Америке, от Боливии и Бразилии до Мексики и на острове Куба. У ксифидиума голубого (Xiphidium. coeruleum, рис. 108, 7) цветки мелкие, актиноморфные, широко раскрывающиеся. Пыльники прикреплены к свободным тычиночным нитям, которые короче сегментов околоцветника, столбик короткий, завязь верхняя. Коробочка в период созревания становится мясистой и меняет оранжевую окраску на пурпурно-коричневую. Вегетативное размножение у растений ксифидиума происходит за счет придаточных почек, образующихся на стебле под соцветием. Опадая на землю, они дают начало новым побегам. У представителей трибы коностилисовых сегменты околоцветника почти створчатые, расположены в один круг, трубка хорошо выраженная, часто длинная, иногда искривленная, тычинок 6, пыльцевые зерна 2 —- 8-поровые. Все роды, принадлежащие к этой трибе, австралийские; из них .самый многочисленный —- коностилис (около 23 видов).. Этот род распространен на небольшой территории в Юго-Западной Австралии. Цветки различных видов варьируют по форме и размерам околоцветника. Как показали исследования Д. Грина (1960), у видов коностилис обнаружены трубчатые, колокольчатые и свободнолепестные цветки. Последние характерны для коностилиса короткоплодного (Gonostylis breviscarpa). Тычинки и столбик имеют одинаковую величину с сегментами околоцветника или короче их. В качестве особой закономерности в структуре цветков можно отметить то, что в более открытых типах цветка тычинки и столбик короче сегментов околоцветника, а в трубчатых они длиннее сегментов. Плохое завязывание семян у коностилиса компенсируется существованием нескольких форм вегетативного размножения (Д. Грин, 1960): отпрысковый (пролиферирующий) тип роста, когда стебель может многократно ветвиться и образовывать в узлах пучки листьев и цветущие стрелки, и отводковый тип, при котором развиваются столоны, дающие начало новым побегам. Некоторые растения, имеющие короткие корневища, образуют плотные дернины. Как выяснилось, многие виды коностилиса обладают этими формами роста в различных комбинациях. У анигозантоса —- второго по количеству видов в трибе коностилисовых (10 видов) —- цветок зигоморфный, с длинной, несколько искривленной и расщепленной трубкой. Растения, принадлежащие к семейству гемодоровых, часто используют в садово-парковой культуре и выращивают в открытом грунте и теплицах, поскольку в основном их относят к тропическим видам. В Австралии анигозантос обычно применяют для создания естественных ландшафтов в частных садах и общественных парках. Особенно широкое распространение получил анигозантос желтоватый (Anigozanthos flavidus) благодаря вегетативному размножению корневищами, сравнительно хорошему семенному воспроизведению и устойчивости к ряду заболеваний, которым подвержены другие виды. В настоящее время активно проводятся опыты по получению гибридов и полиплоидов этого хорошо зарекомендовавшего себя вида за счет скрещивания его с другими дикими видами, отличающимися красивыми цветками, —- анигозантосом Менглза, анигозантосом красивейшим и др. Гибридизация позволяет получать новые декоративные формы с самыми разнообразными цветовыми сочетаниями в окраске околоцветника. Более длительного периода цветения в местных условиях добиваются, выращивая растения в теплицах. В оранжереях можно встретить таких представителей семейства, как гемодорум, вахендорфия, ксифидиум. Ксифидиум в Центральной Америке выращивают в грунте, и за крупные веерообразно расположенные листья в Эквадоре его называют «пальмой севера». Высокие декоративные качества некоторых видов гемодоровых являются причиной их исчезновения в дикой природе, поэтому в Австралии они находятся под особой защитой. Анигозантос Менглза сохраняется в Королевском парке (город Перт), основную часть которого составляет естественный лесной массив. За незаконный сбор растений взимается крупный денежный штраф. Многие гемодоровые содержат красный сок в корневищах, клубнелуковицах, а иногда и в корнях, цвет которого обусловливает содержание полифенольного красного пигмента. Сок лахнантеса и вахендорфии используют для приготовления краски. В корнях и побегах лахнантеса находятся вещества, применяемые в фармакологии. Из гемодорума щитковидного в Квинсленде (Австралия) добывают яд. Жареные корневища некоторых других видов этого рода австралийские аборигены употребляют в пищу, а из длинных жестких листьев получают прочные волокна для плетения сумок.
Форум
