Понедельник, 21.08.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство гипоксисовые (Hypoxidaceae)
В семейство входят 8 родов и около 150 видов трав, большинство которых растет в южном полушарии и тропической Азии. Особенно богата родами гипоксисовых Южная Африка. Здесь обособились такие некрупные по числу видов эндемичные роды, как родогипоксис (Rhodohypoxis, 6 видов), эмподиум (Empodium, 10 видов), павридия (Pauridia, 1 вид), спилоксена (Spiloxene, 23 вида), саниелла (Saniella, 1 вид). В Африке достигает наибольшего видового разнообразия и самый крупный в семействе род —- гипоксис (Hypoxis, 100 видов), виды которого растут также на Маскаренских островах, в Японии и Южной и Юго-Восточной Азии, доходя до острова Тайвань, Филиппин, Австралии, Новой Зеландии и Тасмании, на обоих континентах Америки (от Атлантического побережья США через Мексику до Уругвая), в Вест-Индии. Остальные 2 рода —- молинерия (Molineria, 5 видов) и куркулиго (Curculigo, 5 видов) —- обитатели тропических областей обоих полушарий. Куркулиго представлен в Южной Азии, доходит до Филиппин и Явы, встречается на Сейшельских островах, в тропической Америке и Вест-Индии, один вид заходит в тропическую Африку. Молинерия имеет центр разнообразия видов в Юго-Восточной Азии, заходит на Новую Гвинею и на Азиатский континент до Восточных Гималаев (штат Сикким, Индия) и Юго-Западного Китая (Юньнань), а в Африке не встречается совсем.
Гипоксисовые —- лишенные надземных стеблей травы с прикорневыми или розеточными листьями. Многие из них —- геофиты, надземные части которых появляются только на короткое время дождей. Виды гипоксисовых либо имеют вертикальное утолщенное корневище, которое на своей верхушке ежегодно формирует новые листья, либо образуют настоящую туникатную клубнелуковицу, которая нарастает ежегодно на сморщенной клубнелуковице предыдущего года. Удлиненное вертикальное корневище характерно для родов гипоксис, куркулиго, молинерия; более плотное и сжатое корневище у видов родогипоксиса, саниеллы. Клубнелуковицу формируют некоторые американские и австралийско-новозеландские виды гипоксиса, африканские роды эмподиум, павридия, спилоксена. Покровы из старых листовых влагалищ, окружающие подземные органы, могут либо срастаться с клубнем, либо полностью или частично отделяться от него. Иногда эти покровы, отсутствуют, клубнелуковица бывает оплетена только корнями. Корни гипоксисовых неветвящиеся, обычно короткие, но иногда проникающие в почву на глубину до 15 см и достающие влагу из ее глубоких слоев. Листья сидячие или черешковые, часто с выдающимися жилками, иногда складчатые, от удлиненно-яйцевидных до ланцетных и линейных, цельнокрайные или редко с отогнутыми назад зубцами по краю. Сосуды с лестничной перфорацией, имеются только в корнях. В пластинке листа у многих видов имеются слизистые каналы, расположенные над сосудистым пучком или рассеянные в мезофилле, в котором встречаются также клетки с рафидами —- пучками игловидных кристаллов.
Кистевидные или неправильно зонтиковидные соцветия или одиночные цветки выносятся на пазушной стрелке разной величины, иногда очень короткой. У молинерии соцветие головчатое, с множеством прицветников. Цветки актиноморфные, обоеполые. У одного африканского вида куркулиго верхние цветки в соцветии могут быть функционально мужскими. Околоцветник желтый, белый или красный, состоит из 6 почти одинаковых или различающихся (родогипоксис) сегментов, у основания сросшихся в трубку (павридия, родогипоксис, саниелла) или свободных (остальные роды); сегменты околоцветника простертые (цветки напоминают звездочки). Тычинок 6 или 3 (павридия), прикрепленные к основанию околоцветника. По строению тычинок роды семейства распадаются на две группы. У молинерии, эмподиума, родогипоксиса и саниеллы нить соединяется с пыльником на его спинке с наружной стороны, связник при этом сильно утолщен и тычинка имеет разный облик с наружной и внутренней стороны. У остальных родов пыльник симметричен в поперечном сечении, а нить присоединяется к нему в выемке между его базальными долями (качающийся подвижный пыльник). Открываются пыльники продольными щелями интрорзно, экстрорзно или латрорзно. У некоторых видов (эмподиум) выражен надсвязник, иногда пыльники бывают расщепленными наверху (куркулиго). Пыльцевые зерна однобороздные, с тонкой сетчатой экзиной. Завязь у гипоксисовых нижняя, 3-гнездная или 1-гнездная (эмподиум, спилоксена), с немногими или многочисленными анатропными или гемитропными семязачатками. Столбик с головчатым или 2 —- 3-лопастным рыльцем. Завязь некоторых видов гипоксисовых (виды родогипоксиса, куркулиго, эмподиума) имеет характерный, свойственный и некоторым другим однодольным носик, или клювик. Это длинное цилиндрическое образование на верхушке завязи (рис. 109, 6, 7), благодаря которому завязь и остальные части цветка оказываются отделенными друг от друга, околоцветник выносится вверх, а завязь остается скрытой в листовых влагалищах и иногда даже под землей, получая, таким образом, дополнительную защиту от воздействия неблагоприятных условий. Клювик похож на узкую трубку венчика, но он сплошной и возник, по-видимому, в результате срастания околоцветника со столбиком (Г. Нел, 1914). У некоторых видов в клювике можно также обнаружить и следы тонких тычиночных нитей. Плод —- коробочка, большей частью с сохраняющимся околоцветником, неправильно разламывающаяся на части или открывающаяся близ верхушки опоясывающей поперечной щелью или продольными щелями. У куркулиго и некоторых других видов плод мясистый, нераскрывающийся. Семена темные, шаровидные, хрупкие, с обильным эндоспермом, с выступающим клювовидным рубчиком и сохраняющейся ножкой, покрыты, включая ножку, темной оболочкой. Оболочка семени почти гладкая (у некоторых куркулиго, гипоксисов) или, чаще, с выраженной скульптурой (шиповатой, струйчатой, бугорчатой), характер которой является систематическим признаком для разграничения видов. У эмподиума семена снабжены карункулой.
Многие гипоксисовые являются ксерофильными растениями и встречаются на открытых солнечных участках мелкотравных пространств, часто выжигаемых, на неглубокой почве на скалистых или каменистых местах, на кремнеземах и на песках, на задернованных участках горных склонов, поднимаясь в горы на высоту свыше 3000 м над уровнем моря. Реже они растут в тенистых или влажных местах, на прибрежых, иногда засоленных болотах на влажных песчаных участках, по травянистым берегам рек, среди дерновинных злаков и осок и даже в мелководных пересыхающих водоемах. Некоторые виды встречаются большими скоплениями и составляют существенную часть травянистых формаций. Спилоксена и павридия растут в области зимних дождей, и именно в этот период происходит их основной рост и развитие: летом эти растения находятся в покоящемся состоянии. Саниелла и родогипоксис свой жизненный цикл завершают летом, произрастая в области летних дождей; они цветут и плодоносят в ноябре —- феврале. Виды гипоксиса и некоторых других родов, произрастающие на открытых местах с дефицитом влаги, запасают воду в клубнях. Клубни их в периферической зоне содержгат мягкую ткань, пронизанную слизистыми каналами и заполненную желтым соком. У некоторых видов гипоксиса они достигают в диаметре 10 см. Клубни прочно удерживают растения в почве при сильных ветрах и способствуют переживанию ими случающихся пожаров. Растения влажных мест обычно развивают небольшие клубни без водозапасающей ткани или не имеют их вообще, как некоторые влаголюбивые виды спилоксены. От условий произрастания зависят также размер листьев и развитие на них опушения как защиты от излишней транспирации. Сильно опушенными и очень узкими, почти нитевидными бывают листья многих ксерофитных видов, гипоксиса.
Гипоксисовые - перекрестноопыляемые растения. У родогипоксисов внутренние сегменты околоцветника, в отличие от внешних, имеют длинные ноготки, которые изогнуты внутрь цветка так, что закрывают зев околоцветника и цветок кажется слепым, недоступным для насекомых. Но именно благодаря такому изгибу простертые пластинки внутреннего и наружного кругов околоцветника оказываются расположенными на разных уровнях и над основанием каждого наружного сегмента околоцветника и между ноготками внутренних возникают маленькие латеральные отверстия, через которые и проникают насекомые. Интересные наблюдения, касающиеся опыления, приводит во «Флоре Южной Африки» Р. Марлот (1915). Цветки гипоксиса звездчатого (Нуpoxys stellata), опыляемые жуками, варьируют по окраске от желтых до белых и имеют нередко более темную, каштановую или черную середину, а в самом центре у некоторых экземпляров расположено еще зеленоватое пятно с металлическим отливом. Зеленый цвет определяется здесь, однако, не зеленым пигментом, который отсутствует, а особым строением эпидермы, клетки которой в центре цветка вытянуты в конические папиллы, заполненные бесцветными неправильной формы гранулами (из жиров) с большой преломляющей способностью. В результате интерференции лучей света, проникающих в зернистую массу, и возникает зеленый оттенок цветка. Этот оттенок привлекает жуков, причем особенно тех видов, у которых надкрылья также имеют серо-зеленый оттенок.
Цветки многих гипоксисов открываются только в солнечные и светлые дни, благоприятные для опыления. В открытые цветки проникают мелкие пчелы и другие некрупные насекомые, привлекаемые отделяемой в основании цветка сладкой жидкостью. Насекомые ползают как по рыльцу, так и у основания тычинок, перенося пыльцу. У некоторых гипоксисов, например американского гипоксиса сидячего (Н. sessilis), бывают клейстогамные неоткрывающиеся цветки.
Распространение семян определяется положением цветка на растении. Если завязь без клюва и цветок развивается на прямом цветоносе, сформировавшаяся из него коробочка обычно раскрывается поперечной щелью, ее верхняя часть и увядший околоцветник падают в сторону и семена постепенно выпадают при сотрясении цветоножки ветром или пробегающими мимо животными. У видов, имеющих завязь с клювом, спрятанную в листовом влагалище близко к поверхности почвы, хрупкие коробочки по море созревания приподнимаются над влагалищем на чуть удлиняющемся цветоносе и здесь распадаются на части, падающие на землю вместе с семенами. У родогипоксиса отогнутого (Rhodohypoxis deflexa), по наблюдениям О. М. Гильярда и Б. Л. Берта (1978), коробочка сначала растрескивается поперечной щелью на верхушке, а затем оставшаяся ее часть еще расщепляется тремя закручивающимися вниз створками, освобождая семена.
У некоторых видов, имеющих длинный клюв на завязи, коробочки заведомо спрятаны в поверхностных слоях ила или в почве. У растений влажных местообитаний свободное рассеивание семян утратилось и выработались приспособления к их захоронению поблизости от материнского растения. Ножка цветка или стрелка у таких растений изгибается вниз, и завязь, а затем плод, легко разламывающийся и тонкостенный, лежат на поверхности болотистой почвы. Это наблюдается у гипоксиса стелющегося (Hypoxia decumbens, рис. 110, 7) и других американских видов гипоксиса, у павридии, видов спилоксены, родогипоксиса и др. Сочные и сладковатые на вкус коробочки молинерии, возможно, поедаются некоторыми грызунами, которые их уносят, теряя по дороге и тем самым рассеивая семена.
Семена гипоксисовых очень легки и, не смачиваясь, плавают в воде, которая тоже может способствовать их распространению.
Семейство гипоксисовых не отличается большим разнообразием форм. Наиболее часто встречающимися и широко распространенными по всему ареалу семейства являются виды рода гипоксис (Hypoxis) —- невысокие, обычно опушенные травы с желтыми или белыми цветками в соцветиях, внешне напоминающие гусиный лук. Они развивают от 6 до 20 листьев, от почти нитевидных или линейных у большинства видов до довольно крупных у некоторых видов, достигающих в длину 50 см и в ширину 6 см. Листья, как правило, с шелковистым, войлочным или рассеянным опушением, волоски бывают звездчатыми или кустистыми. Цветки появляются раньше листьев или одновременно с ними.
Второй по числу видов род —- спилоксена (Spiloxene) —- ограничен в своем распространении юго-западом Капской области. Это клубнелуковичные невысокие травы с довольно мясистыми, узкими или сложенными пополам, голыми листьями и соцветиями оранжевых, желтых или белых цветков. У некоторых видов, растущих в тенистых местах или на болотах, листья тонкие и более широкие, а клубнелуковица заменена системой толстых боковых корней.
К африканскому роду родогипоксис (Rhodohypoxis) также принадлежат мелкие травы с удлиненно-клубневидными корневищами, одетыми щетинисто-волокнистыми беловатыми остатками старых листьев. Цветки белые, розовые или красные, одиночные или в парах, на длинных превосходящих по длине листья цветоносах. Виды родогипоксиса часто встречаются крупными популяциями, распределенными по микроместообитаниям. Миллионы экземпляров насчитывают на травянистых суховатых участках по скалистым склонам гор в популяциях родогипоксиса Баура (R. baurii). Сплошной ковер из простертых горизонтально листьев, над которыми рассыпаны звездочки розовых или красных цветков, образует на болотистых местах родогипоксис отогнутый (R. deflexa). Явную приверженность к проточной воде обнаруживает родогипоксис миллоподобный (R. milloides), поселяясь вблизи протекающих водных источников. Мириадами экземпляров встречается в пересыхающих водоемах родогипоксис красноватый (R. rubella); цветущие экземпляры торчат из влажного галечника, заливаемого во время дождей, или стоят в мелкой воде, высыхаемой ко времени плодоношения, и тогда только пучки зеленых листьев видны на голой почве. В Драконовых горах виды родогипоксиса поднимаются до 3200 м над уровнем моря. Окраска венчика у них варьирует в пределах вида и, кроме того, может меняться с возрастом у отдельных экземпляров от чисто-белой через розовую до ярко-красной. Популяции из таких разноцветных растений представляют собой необычное и красочное зрелище. Иногда популяции распадаются на отдельные цветовые пятна, что определяется присущим родогипоксису вегетативным размножением с помощью подземных столонов. Столоны развивают на своем апикальном конце новые растения, и после этого ось столона загнивает и отмирает, отделяясь от материнского растения. Виды родогипоксиса представляют большой интерес для садоводов как перспективные для культуры декоративные растения.
Саниелла (Saniella) —- род, недавно выделенный из родогипоксиса, представлен во флоре Южной Африки единственным видом —- саниеллой весенней (S. verna). Это горные растения, похожие на белый шафран, с подземным вертикальным корневищем и одиночными бело-желтыми цветками. Околоцветник у них приподнят на 2 —- 5,7 см на длинном клюве завязи.
Эмподиум (Empodium) также чисто южноафриканский род, произрастающий от Капской области до Наталя и Южного Трансвааля. Относящиеся к роду некрупные травы с туникатной клубнелуковицей растут одиночно или небольшими дерновинками, формируя ежегодно от одного до нескольких листьев и по 2 —- 3 желтых цветка. Длинные пыльники с надсвязником, семена с карункулой —- характерные признаки рода. Эмподиум однолистный (Е. monophyllum) развивает всего по одному листу на клубнелуковице и цветет до его появления.
Куркулиго (Curculigo) и молинерия (Molineria) —- корневищные травы с черешковыми крупными листьями и желтыми или белыми цветками. У куркулиго цветки большей частью одиночные, а завязь часто с клювиком, пыльники симметричные в поперечном сечении, семена со струйчатой или почти гладкой тестой. Молинерия очень близка к куркулиго и иногда объединяется с ним. Она характеризуется густыми, иногда головчатыми соцветиями с прицветниками, закругленными на спинке пыльниками, мясистыми нераскрывающимися плодами и бородавчатыми или гладкими блестящими семенами. Оба рода широко распространены в тропической зоне, но представлены небольшим числом видов.
Гипоксисовые выращивают как декоративные растения. Наиболее известна и широко распространена в культуре молинерия головчатая (М. capitulata), выращиваемая ради красивых пальмовидных листьев в горшках в оранжереях или на открытом воздухе в теплых странах. Культивируют также виды гипоксиса и особенно родогипоксиса, пригодного для создания красивоцветущих участков на сухих каменистых почвах в садах и парках. Некоторые родогипоксисы и представители других родов, растущие на пастбищах, имеют небольшое значение и как кормовые растения: их поедают овцы и козы.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz