Семейство диоскорейные (Dioscoreaceae) К семейству диоскорейных относится 6 родов и более 700 видов, подавляющее большинство которых (вероятно, около 650) составляют род пантропического распространения диоскорею (Dioscorea). Из других родов диоскорейных только американский род рейания (Rajania) представлен относительно большим числом (25) видов; остальные, распространенные в восточном полушарии, олиготипны или монотипны. Род тамус (Tamus) включает 4 вида, стеномерис (Stenomeris) — 2, аветра (Avetra) и трихопус (Trichopus) представлены каждый одним видом. Эти роды характеризуются весьма ограниченными ареалами, в отличие от ареала рода диоскорея, границы которого почти везде совпадают с пределами распространения семейства в целом. На широчайшей площади ареала диоскореи, в какой-то степени захватывающего все пять материков, ареалы остальных родов представляют небольшие островки, занимающие (все вместе взятые) гораздо меньшую площадь, чем ареал одной лишь диоскореи клубненосной (Dioscorea bulbifera). Диоскорейные — многолетние травянистые и кустарниковые растения весьма своеобразного габитуса. В подавляющем большинстве случаев это вьющиеся растения с подземным запасающим клубнем. Поражает кажущееся несоответствие между большой массой этого хранилища запасных веществ и всего одним тонким и недолговечным, чаще всего однолетним вьющимся побегом, как правило не успевающим за один сезон существования подняться по своей опоре на большую высоту. Листья диоскорейных очередные, реже супротивные, достигающие иногда больших размеров, характеризуются пальчатым жилкованием с анастомозами между жилками 1-го порядка, чем создается сетчатость, как известно характерная главным образом для двудольных. Цветки большей частью мелкие, собранные в соцветия разных типов, двудомные, реже обоеполые, актиноморфные, 3-членные. Околоцветник из 6 сегментов, расположенных в 2 круга, большей частью сросшихся в короткую трубку. Тычинок 6, также расположенных в 2 круга, причем 3 внутренние иногда превращаются в стаминодии или вообще не развиваются. Нити тычинок прикреплены к трубке околоцветника; пыльники интрорзные или реже экстрорзные, у стеномериса и аверы с длинным надсвязником; пыльцевые зерна большей частью однобороздные. Гинецей синкарпный, с 3-гнездной нижней завязью и свободными или более или менее сросшимися столбиками. В каждом гнезде завязи развивается по 2, реже по 3 — 4 и совсем редко по многу анатропных семязачатков. Плод диоскорейных обычно коробочка, иногда нераскрывающаяся крылатка (рейания), редко ягода (тамус). У многих видов семейства крылатые семена. Маленький зародыш заключен в роговидный эндосперм. Семейство диоскорейных состоит из 2 подсемейств: диоскорейные (Dioscoreoideae) и трихоподовые (Trichopodoideae), последние с единственным представителем трихопусом цейлонским (Trichopus zeylanicum). Подсемейство собственно диоскорейных включает две трибы — стеномерисовых (Stenomerideae) и диоскорейных (Dioscoreae).
Триба стеномерисовых (Stenomerideae) К трибе стеномерисовых принадлежат 2 маленьких рода — стеномерис, представленный 2 близкими видами, и монотипный род аветра для этой трибы характерны относительно крупные и обоеполые цветки. Оба вида стеномериса распространены в Малезии: стеномерис диоскореелистпый (Stenomeris dioscoreifolia) — на Филиппинских островах, а стеномерис борнейский (S. borneensis), кроме Филиппин (Минданао), также на островах Калимантан и Суматра и в южной части полуострова Малакка. Это обитатели в основном низинных, реже низкогорных тропических дождевых лесов, растения тепло- и влаголюбивые. От короткого горизонтального корневища стеномерисов отрастает длинный побег с гибким, прочным стеблем, несущим очередные листья. Побеги обвивают опору влево. Сползанию же этих гладких стеблей по опоре, очевидно, препятствуют сильно развитые, иногда удлиненные подушечки в основании листовых черешков. Сами листья крупные (длиной до 25, шириной до 19 см), сердцевидные, с длинно заостренным кончиком и с жилкованием как у диоскореи. Цветки стеномерисов, расположенные в пазушных цимоидного типа метельчатых соцветиях, висячие, хорошо приспособлены к перекрестному опылению насекомыми. Их цветоложе разрастается в кувшинчатую околоцветниковидную камеру-урночку, заключающую в себе репродуктивные части цветка. Основанием для этой урночки служит 3-гнездная нижняя завязь с многочисленными семязачатками; короткий столбик в глубине цветка заканчивается 3 двураздельными рыльцами. По краям зеленой урночки расположены 6 ярко окрашенных (желтых у стеномериса диоскореелистного и красных у второго вида) сегментов околоцветника, образующих при распускании цветка довольно крупную (диаметром до 3,5 см) розетку, обращенную вниз. Очень своеобразно строение и расположение 6 тычинок. Уплощенные тычиночные нити, прикрепленные близ узкого зева околоцветника, направлены не из цветка, а в глубь цветка — внутрь урночки, что определяет расположение интрорзно раскрывающихся пыльников у ее внутренних стенок. Наконец, надсвязники пыльников заходят в глубь урночки до самых рылец и, срастаясь между собой и со столбиком, образуют удобную посадочную площадку для насекомого, нагруженного пыльцой с другого растения. Осуществив опыление, насекомое спускается по внутренней стенке урночки и захватывает при этом пыльцу из пыльников. После опыления и оплодотворения гинецей сильно разрастается, образуя длинную (до 30 см и более), темно-бурую и блестящую коробочку, вскрывающуюся створками вдоль всей своей длины и освобождающую многочисленные (до 100) крылатые семена, распространяемые токами воздуха. Аветра вечнозеленая (Avetra sempervirens) является эндемиком восточного побережья Мадагаскара, где она довольно обычна в прибрежных лесах, в частности встречается и в окрестностях города Антананариву. У аветры, как и у стеномерисов, запасающим органом является корневище, листья на тонком упругом стебле очередные, довольно крупные, но побеги обвивают опору не влево, а вправо. Отличается аветра и по строению и расположению цветков, а также по характеру плодов. Цветки аветры довольно крупные, длиной до 3 см, чисто-белые. Они повисают на длинных тонких цветоножках на фертильных побегах и расположены поодиночке или в коротких кистях (по 2 и до 10), имеющих в основании мелкие скученные прицветники. Приспособление аветры к перекрестному опылению сходно с тем, что уже описано у стеномерисов. Многочисленные посетители ее цветков из мелких насекомых, проникая в суженный зев околоцветника, проползают в находящейся глубже зева маленькой «опылительной камере» сперва над рыльцем, а затем, перед тем как покинуть цветок, под пыльниками. В результате пыльца из одного цветка обязательно переносится на рыльце другого, возможно, и цветка другой особи аветры. Цветение аветры приурочено к концу относительно сухого периода, а односемянные певскрывающиеся плоды-крылатки созревают уже в дождливый сезон. В насыщенном влагой воздухе семя в ряде случаев начинает прорастать в плоде, еще висящем на ветви, или в ветреную, штормовую погоду плоды отрываются от ветви, относятся ветром и прорастают после сгнивания перикарпия уже на почве.
Триба диоскорейных (Dioscoreae) Триба диоскорейных охватывает подавляющее большинство видов семейства. За небольшим исключением это вьющиеся растения с клубнями, в то же время растения двудомные, с мелкими однополыми цветками. Впрочем, у некоторых видов женские цветки содержат недоразвитые тычинки, а мужские — рудиментарный гинецей. У тычинок в этой трибе отсутствуют надсвязники, столь характерные для трихоподовых. Центральное место в трибе диоскорейных, как и во всем семействе, занимает род диоскорея, многочисленные виды которого распространены во всех тропических областях мира, исключая лишь некоторые обширные крайне засушливые территории Африки (Сахара) и Евразии (Аравийский полуостров). Меньшим числом видов представлены диоскореи в субтропиках и, наконец, единичными видами в тепло-умеренных областях (Восточная Азия, Кавказ, Балканы, Северная Америка). На каждом материке свои виды; единственным исключением, как уже отмечалось, является диоскорея клубненосная, встречающаяся на обширных пространствах и в Африке, и в тропической Азии. Н. И. Вавилов (1935), а вслед за ним английский ботаник Г. Беркилл (1960) центром происхождения рода диоскорея считали Восточную Азию. Именно здесь сосредоточены представители наиболее древней секции стенофора (Slenophora), для которой характерно образование в качестве запасающего органа корневища. Именно отсюда в отдаленные времена их предки мигрировали на запад до Европы, и: оставили на этом пути, как следы переселения, ареалы таких современных внетропических. видов, как диоскорея японская (Dioscorea nipponica, рис. 126), диоскорея кавказская (D. caucasica) и диоскорея балканская (D. balcanica). Позднее и другим путем: (через Берингию) виды секции мигрировали на северо-восток — в Северную Америку, где поныне сохранился также корневищный вид диоскорея мохнатая (D. villosa), распространенная от Мексики и Флориды до Канады. Но большая часть видов этой древней секции и ныне сосредоточена в Японии и Китае, а некоторые заходят в горы тропиков Южной и Юго-Восточной Азии, примером чего является индийская диоскорея дельтовидная (D. deltoidea), распространенная в Северо-Западных Гималаях, в высокогорных лесах на высоте от 1500 до 3000 м. Диоскорея балканская и диоскорея кавказская, древние реликтовые виды, имеют в настоящее время очень небольшие ареалы. Диоскорея балканская встречается только в пограничных районах севера Албании и юго-запада Югославии, а диоскорея кавказская (рис. 126) — эндемик Западного Закавказья. Это — травянистая лиана преимущественно ксерофитных лиственных (дубовых, дубово-грабовых) лесов и кустарниковых зарослей, образовавшихся после вырубки дубовых лесов. Этот вид распространен от уровня моря до высоты 1600 м. Диоскорея японская является эндемиком Восточно-Азиатской области. В пределах СССР этот вид распространен в Приморском крае, на юге Хабаровского края и на юго-востоке Амурской области; диоскорея японская приурочена к осветленным вторичным растительным сообществам — низкорослым зарослям из дуба монгольского и кустарниковым зарослям, развившимся после пожаров и вырубки коренных лесов. Встречается она, но реже, и в долинных широколиственных лесах, а также в горных кедрово-широколиственных лесах, но не поднимается в горы выше 500 м. Для видов диоскореи других секций характерно развитие подземного, иногда частично или почти полностью надземного запасающего клубня. В подавляющем большинстве случаев это вьющиеся растения, обвивающие свою опору то левосторонне, то правосторонне. Особенность эта весьма стабильна: то или другое направление обвиваиия опоры постоянно не только для каждого вида, но и для каждой секции рода. Вьющиеся надземные побеги диоскореи обычно не поднимаются на большую высоту, как у других лиан тропического леса. Основная причина в том, что эти облиственные побеги недолговечны. У большинства видов они отмирают к концу первого же вегетационного периода, т. е. существуют от 6 до 12 месяцев. В начале нового сезона вегетации из почки на клубне развивается новый вьющийся побег. Эта особенность развития многих тропических диоскорей, вероятно, обусловлена приспособленностью к условиям относительно высокой освещенности. Очень многие из них растут в более или менее нарушенных лесах и в осветленных участках девственного тропического леса, в частности в «окнах», образующихся при падении лесных гигантов, сокрушающих при этом и более низкие деревья. Хотя тропические диоскореи и поднимаются в горы почти до 3000 м (как в провинции Юньнань Китая и в Гималаях), они значительно более разнообразны и обильны в низменных, в частности в прибрежных, лесах на больших островах и островках. У ряда видов — обитателей тропических дождевых лесов развиваются весьма длинные вьющиеся побеги со стеблями деревенеющими и колючими в основании, побеги, взбирающиеся до верхнего полога леса. Так, у африканской диоскореи Манжено (D. mangenotiana) измеренный побег оказался длиной более 40 м. Но даже у этой диоскореи толщина стебля не превышала 4 см, типичным же у видов рода является стебель в поперечнике всего около 1 см. В составе рода имеются и низкорослые, карликовые виды диоскореи с короткими надземными побегами, прямостоячими и не нуждающимися в опоре, или с побегами, стелющимися по земле. Как считает Г. Беркилл (1960), предками этих видов должны быть типичные диоскореи с вьющимися побегами, но в ходе эволюции они приспособились к жизни в открытых растительных сообществах, особенно в скальных местообитаниях и в травянистых саваннах под влиянием яркого света, угнетающего рост, вызывающего сокращение длины междоузлий и подавляющего тем самым способность побега виться. Особенно интересна в этом отношении мадагаскарская диоскорея шестигранная (D. hexagona). Она обитает как в саваннах, так и в сухих лесах западных склонов гор и, соответственно, представлена здесь двумя формами роста. В лесу и в зарослях кустарников среди саванны стебель ее ветвистый и в верхней части вьющийся, с довольно широкими эллиптическими листьями, в то время как на открытых, местах, в низкотравной саванне, стебель прямостоячий, высотой не более 40 см и с узкими ланцетными листьями на очень коротких (длиной 1—2 мм) черешках. Два вида, весьма сходных с этой, как правило, невьющейся мадагаскарской диоскороей, распространены в аналогичных условиях в кампосах Бразилии. Скальные карликовые диоскореи характерны и для Анд, распространяясь на север до Мексики. Наконец, два вида из этой своеобразной группы произрастают в Южной Европе, в Испанских (Восточных и Центральных) Пиренеях на известковых скалах, в расщелинах, на оползнях и каменистых осыпях. Диоскорея пиренейская (D. pyrenaica) — низкорослое травянистое растение высотой всего 5—10 см. Двудомное, как все диоскореи, она характеризуется четко выраженным половым диморфизмом: мужские растения более крупные, а женские — настоящие карлики. У тех и других в почве развивается слегка продолговатый маленький клубень, увенчанный у основания стебля скоплением; чешуевидных листочков. От верхушки одиночного, короткого и прямого стебля отходят от 3 до 5 тонких восходящих веточек с маленькими сердцевидными листьями, из пазух которых развиваются или мужские соцветия в виде простой кисти, или же женские малоцветковые (с 1 — 3 цветками) простые колосья. Этот и близкий к нему также пиренейский вид настолько отличаются от обычных, широкоизвестных вьющихся диоскорей, что до сих пор некоторые ботаники относят их к особому роду бордерея (Borderea). Но с этим трудно согласиться, в частности и потому, что на противоположном конце земного шара, в южноамериканских Андах и Мексике в сходных условиях произрастают габитуально такие же карлики, но, несомненно, относящиеся к другим секциям рода диоскорея. Внутреннее строение стебля у вьющихся диоскорей и в целом у вьющихся диоскорейных, как это отмечено недавно анатомом из Ганы Эдвардом Айенсу (1972), характеризуется рядом своеобразных черт, отличающих их от вьющихся растений из всех других семейств. У расположенных в два круга проводящих пучков тяжи ксилемы и флоэмы совершенно необычно переплетены так, что на поперечном срезе стебля, а также черешка флоэма оказывается разбитой на несколько отстоящих друг от друга участков, примыкающих к ксилеме. Далее, некоторые ситовидные трубки настолько необычно широки в поперечнике, что их трудно не принять за сосуды. Наконец, в узлах стебля ситовидные трубки одного и другого междоузлия соединяются не прямо, а через так называемые гломерулы, или узловые сплетения, состоящие из нескольких расширенных рядов вытянутых живых тонкостенных клеток (рис. 128, 4) с ситовидными полями, различимыми лишь при электронно-микроскопическом наблюдении. Ксилемные гломерулы узла также аномальны, они состоят из множества мелких трахеид. В то же время индийский специалист Ц. Карник (1971) доказал, что эти узловые сплетения являются местом заметной химической активности — постоянных изменений в содержании различных биологически активных веществ и их превращений. Листья у диоскореи очередные, реже супротивные и даже мутовчатые. У некоторых видов листорасположение изменяется на протяжении побега, как это можно видеть у диоскореи кавказской; ее нижние листья собраны в мутовки, вышерасположенные — очередные или почти супротивные. Типичный лист в роде диоскорея простой и цельный (иногда с волнистыми краями), реже лопастный. У небольшого числа видов листья сложные — тройчатые и даже пятипальчатосложные. Есть основания считать сложные листья в эволюционном отношении производными от простых. Этот переход, очевидно, происходил независимо и параллельно в разных секциях рода и сопровождался увеличением общей ассимиляционной поверхности листа в целом. Размеры листовой пластинки (листочка у сложных листьев) колеблются в значительных пределах как у видов рода, так и на одном побеге. Листья чаще всего на длинных черешках с развитыми листовыми подушечками в местах сочленения как с листовой пластинкой, так и со стеблем. Это, как известно, типичный признак листьев тропических лиан и деревьев, позволяющий ориентировать листовую пластинку в наиболее выгодном положении по отношению к свету. В основании черешка у некоторых видов, особенно из секции стенофора, могут развиваться выросты, которые можно считать прилистниками. Но их образование непостоянно, и у разных видов они выполняют различные функции: у одних они увеличивают ассимиляционную поверхность, у других становятся колючками, у третьих укрепляют соединение черешка со стеблем. По форме листовые пластинки простых листьев у диоскореи обычно сердцевидные, с сильно выступающими ушками; жилкование у них дуговидное, до кончика листа доходит чаще всего 3 из 5, 7, 9 первичных жилок. Краевые жилки обеспечивают прочность этих «ветровых» листьев, чему, очевидно, служат и анастомозы между первичными жилками, образуемые жилками 2-го порядка и создающие общее сетчато-нервное жилкование. Кончик листа у ряда диоскорей сильно вытянут в капельное острие. У западноафриканской диоскореи длиннохвостой (Dioscorea macroura), распространенной в тропических дождевых лесах, оно достигает иногда в длину 8 см при длине листовой пластинки 15 см. Подобные капельные острия, свисающие от листа вниз, обеспечивают сток воды с его поверхности и воды, выделяемой гидатодами. Однако у ряда тропических диоскорей, в том числе у диоскореи длиннохвостой и диоскореи клубненосной, они проявляют интересную особенность внутреннего строения. Всю длину кончика листа пересекает здесь внутри сложная железистая система из полостей (кармашков) с щелевидным выходом на поверхность капельного острия. Железистый эпителий полостей выделяет в них слизь, в которой поселяются азотфиксирующие бактерии. Установлено также, что содержание азота в капельных остриях выше, чем в листовой пластинке. Наблюдалось, наконец, что листья диоскореи, в частности диоскореи клубненосной, постоянно посещаются муравьями, и высказывалась мысль, что эта диоскорея является мирмекофильным растением. Но выяснение истинных связей между названными организмами еще требует дальнейших исследований. Среди интересных особенностей вьющихся побегов тропических диоскорей весьма своеобразной является способность к образованию в пазухах листьев воздушных клубней. Они характерны для множества видов этого рода из разных секций, но не образуются у примитивных трихоподовых, а также у диоскорей из древней секции стенофора. Воздушные клубни — это видоизмененные, укороченные и утолщенные пазушные побеги. Из обычных для диоскореи 3 пазушных почек, как правило, лишь одна (реже 2) развивается в воздушный клубень. У диоскореи клубненосной воздушные клубни небольшие, диаметром 5 — 7,5 см; они почти шаровидные, с поверхности бурые и покрытые бородавчатыми выростами. Эта диоскорея редко приносит плоды, и вегетативное размножение воздушными клубнями у нее в большой степени заменяет размножение семенами. Ко времени созревания воздушные клубни подсыхают и становятся плавучими. Опадая с растения, они или сразу попадают в текучие воды, или оказываются на почве, где их могут подхватить и унести ливневые потоки. Наконец, реки могут выносить их в море на волю морских течений. Предполагают, что именно так диоскорея (по-видимому, именно клубненосная) появилась на острове Кракатау вскоре после страшного извержения 1883 г., уничтожившего на нем: почти всю растительность. Переносом воздушных клубней диоскореи занзибарской (D. sansibarensis) речными водами объясняют широкое распространение этого африканского вида, особенно обильного по речным долинам. Мясистые, богатые запасными веществами воздушные клубни могли бы стать легкой добычей растительноядных животных, если бы не защитное накопление в них токсических веществ, делающих их тошнотворными на вкус и ядовитыми. Все виды диоскореи, кроме представителей секции стенофора, развивают подземные клубни как запасающий орган, обеспечивающий развитие с каждым годом новых и новых недолговечных вьющихся побегов. В сравнении с корневищами клубни являются более продуктивным запасающим органом, способным накапливать большие количества питательных веществ и воды. Отсюда и возможность произрастания диоскореи в областях с продолжительной засухой — в саваннах Африки, Мадагаскара, Бразилии, в чилийских степях, в сухих субтропиках Средиземноморья. Вопрос о происхождении клубней продолжительное время был дискуссионным. В настоящее время можно считать, что у разных видов они формируются из различных частей молодого проростка: в одних случаях из гипокотиля, в других — из эпикотиля, в третьих — из первых двух междоузлий побега. Так или иначе, но клубни диоскореи следует считать по происхождению органами стеблевыми, а не корневыми. Различают 2 основных типа формирования системы зрелых клубней. У одних видов вслед за небольшим первичным утолщением в зоне гипокотиля (или эпикотиля) от него отходят тонкие горизонтальные столоны, на концах которых и формируются клубни, существующие всего один год. Такие клубни характерны для культивируемых диоскорей, в частности для диоскореи съедобной (D. esculenta), распространенной в природе от Индии до тихоокеанских островов. У других диоскорей образуется всегда один многолетний, из года в год увеличивающийся в размерах и массе клубень. Примером может служить южноафриканская диоскорея лесная (D. sylvatica), у которой клубень развивается из зоны гипокотиля. Окончательная форма этого многолетнего клубня, как указывает исследователь из Зимбабве Эйли Арчиболд (1967), в большой степени зависит от почвенных условий местообитания этого вида. На глинистой почве клубень дисковидный, с почкой возобновления ниже уровня почвы; на каменистых осыпях он может быть подземным и характеризуется наличием вмятин, где продолжающемуся росту клубня препятствуют крупные камни; на мелкой почве клубень частично выступает над поверхностью почвы и покрыт разноцветными «плитками»; наконец, на песках дюн клубень подземный, по форме напоминающий толстый блин с лопастями по краям. Но во всех случаях с возрастом срединная осевая часть подобных многолетних клубней деревенеет.
Форум
