Семейство орхидные (Orchidaceae) Это крупнейшее среди однодольных семейство, насчитывающее около 750 родов и от 20 000 до 25 000 видов (Р. Л. Дресслер, 1981), а по некоторым данным, гораздо больше — до 800 родов и 35 000 видов. Природа щедро одарила это семейство необычайной красотой и разнообразием цветков, изумляющих людей с древнейших времен и до наших дней. Поэты посвящали орхидеям стихи, художники изображали их на своих полотнах, ботаники давали им имена богинь и красавиц. Орхидные — космополиты. Они встречаются почти во всех пригодных для обитания растений областях земли, от Швеции и Аляски на севере до Огненной Земли и субантарктического острова Маккуори на юге. Но большинство их сосредоточено в тропических широтах, особенно в тропической Америке и Юго-Восточной Азии. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. По данным Р. Л. Дресслера (1981), в тропической Америке встречается 306 родов и 8266 видов орхидных, в тропической Азии — 250 родов и 6800 видов. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах — характерная черта их распространения. К Азии приурочено большинство видов такого крупного рода, как дендробиум (Dendrobium, 1400 видов), родов целогина (Coelogyne, 200 видов), фаленопсис (Phalaenopsis, 35 видов), ванда (Vanda, 60 видов) и др. Тропическая Америка является родиной таких широко известных в культуре орхидных, как каттлея (Cattleya, 60 видов), эпидендрум (Epidendrum., 500 видов), одонтоглоссум (Odontoglossum, 200 видов) и др. Большое количество эндемичных родов и видов встречается в Африке, на Мадагаскаре, в Австралии и Новой Гвинее. И только относительно немногие роды, как бульбофиллум (Bulbophyllum, свыше 1000 видов), имеют очень широкое распространение на разных континентах. В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. По данным Ф. Г. Бригера (1971), на умеренные широты северного полушария приходится только 75 родов (10% от общего количества) и 900 видов (4,5%). Еще меньше — 40 родов и 500 видов — встречаются в южном умеренном поясе. Во всей Европе насчитывается 120 видов орхидных, в Северной Америке к северу от Мексики — 170 видов, тогда как только на востоке Новой Гвинеи — свыше 1450 видов орхидных, на небольшой территории Малайи — 800 видов, а в Колумбии — 1300. Растут орхидные повсюду: от склонов самых высоких гор до лесных просторов равнин, от болот и водоемов до сухих степей и пустынных оазисов. В Колумбии некоторые орхидные живут в нетающих снегах гор, в Австралии растут под землей. Большое разнообразие их видов наблюдается во влажных горных лесах, особенно в лесах пояса облаков и туманов. Большинство орхидных не поднимается выше 2000 м над уровнем моря, но некоторые встречаются у верхней границы леса и даже достигают высоты 5000 м над уровнем моря. В умеренных областях орхидные — многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями, обычно скромными и неброскими цветками. Порой они не сразу заметны на лесных опушках и полянках, в зарослях кустарников, лиственных и хвойных лесах, а иногда резко выделяются яркими свечками соцветий среди зелени равнинных и горных лугов и болот. Некоторые из видов орхидных умеренного и тропического пояса принадлежат к общим родам и сходны между собой по облику. Таковы герминиум (Herminium), лесняк, или липарис (Liparis), мякотница (Malaxis) и. др. Но большинство тропических видов мало похожи на своих скромных собратьев из умеренной зоны прежде всего потому, что значительная часть их — эпифиты. Стебли наземных и особенно эпифитных орхидей чаще всего характеризуются симподиальным ростом. Растение представляет собой систему многолетних побегов, плагиотропные (горизонтальные) части которых образуют корневище, покрытое обычно чешуевидными листьями, а ортотропные (вертикальные) части с нормальными и чешуевидными листьями возвышаются над субстратом. Верхние из чешуевидных листьев корневищ несут почки возобновления, вырастающие в новый побег, когда рост главного побега прекращается в результате формирования верхушечного соцветия или отмирания верхушечной почки. Гораздо реже встречается у орхидных моноподиальный рост. Некоторые виды с медленным моноподиальным ростом, например из рода фаленопсис, имеют короткий стебель со сближенными листьями. У других же при неограниченном росте главной оси, характерном для моноподия, стебель может вырасти очень длинным. Такие растения неспособны сохранять вертикальное положение и переходят к лазающему образу жизни. Настоящие лазающие орхидеи характерны для тропических родов ванда (Vanda), apaxнuc (Arachnis), онцидиум (Oncidium) и др. Стебли этих растений вырастают вверх на значительную высоту, развивая большое число воздушных корней, укрепляющих растения на опоре с помощью корневых волосков, которые они образуют при соприкосновении с субстратом. Таким способом растения-эпифиты добираются до вершин деревьев и выносят на свет свои цветки. К корнелазающим орхидеям принадлежат и представители, рода ваниль (Vanilla), в том числе и известная лиана — ваниль плосколистнал (V. planifolia), выращиваемая в культуре. Междоузлия ванили сильно удлиняются раньше, чем развиваются листья. Развитые листья косо отстоят от стебля и как крючки закрепляют побег на дереве. Затем с противоположной листу стороны: узла развивается в направлении к субстрату по одному быстрорастущему воздушному корню, которые все вместе, плотно цепляясь за опору, продвигают лиану в кроне дерева. Облик эпифитных орхидей, к которым принадлежит значительная часть тропических видов, очень разнообразен: от крошечных, едва различимых на ветвях деревьев растеньиц с невзрачными цветками, каковыми являются, например, виды азиатско-австралийского рода тениофиллум (Taeniophyllum) или центральноамериканская платистела юнгерманниевидная (Platystele jungermannioides), до пышных крупнолистных и крушюцветковых представителей американского рода онцидиум со свисающими соцветиями длиной несколько метров. Мимо одних из них путешественник проходит равнодушно или не заметив, другие заставляют его остановиться в изумлении. «Едва ли возможно вообразить что-либо более прекрасное, — писал о мадагаскарском эпифите ангрекуме полуторафутовом (Angraecum sesquipedale) немецкий ботаник В. Раух (1902), — чем дерево в девственном, лесу, покрытое множеством этих величественных белых длинношпорцевых цветков, от которых к вечеру исходит сильный аромат ванили». Эпифитные орхидеи можно встретить в районах как с ровным тропическим климатом без резких сезонных изменений, так и с муссонным климатом с выраженным сухим сезоном. Они поселяются на деревьях дождевого леса и саванны, в горных кустарниковых зарослях и в холодных лесах пояса облаков и туманов, при ярком солнечном освещении и в глубокой тени, одиночно и крупными колониями, повисая на ветвях деревьев над текучей водой. Некоторые из них вступают в союз с древесными муравьями и растут на их гнездах у вершин деревьев в «муравьиных садах», защищенные от всех посягательств (в том числе и ботаников) своими воинственными друзьями. Семена этих растений содержат капли масла, а утолщенные стебли иногда бывают полыми с отверстиями у основания, через которые вползают муравьи. Большинство эпифитных орхидей могут расти на разных деревьях, а кроме того, еще и на скалах, по у некоторых существует строгая приверженность к одному виду. Так, из 3000 видов деревьев на Филиппинах фаленопсис Шиллера (Phalaenopsis schillerana) чаще всего выбирает дерево из семейства липовых — диплодискус метельчатый (Diplodiscus раniculala), а цимбидиелла Умбло (Cymbidiella humblotii) на Мадагаскаре всегда растет в заполненных гумусом щелях у основания листьев пальмы, рафии муконосной (Raphia farinifera). Но сколь ни велик диапазон условий обитания эпифитных орхидных, они почти не выходят за пределы тропиков. Самой северной эпифитной орхидеей западного полушария считается эпидендрум комариный (Epidendrum conopseum), встречающийся в буковых и магнолиевых лесах на юго-востоке Северной Америки, а в восточном полушарии, в Японии (о. Хонсю), на тех же широтах встречаются виды дендробиума. Еще севернее, на 39° с. ш., там же, в Японии, растет сакколабиум матсуран (Saccolabium matsuran). Все эпифиты развивают воздушные корни (рис. 136), одетые толстым слоем гигроскопической ткани из мертвых клеток, заполненных воздухом и способных впитывать не только дождевую воду, но и утреннюю росу и просто влагу из атмосферы, подобно промокательной бумаге. Иногда часть воздушных корней (у онцидиумов, например) образует подобие бороды, свисающей с деревьев, или густые сплетения, похожие на гнезда, в которых собирается гумус. Более мощные и толстые из них у лазающих орхидей — ванды или ангрекума — могут достигать земли и функционировать как нормальные корни. Для перенесения неблагоприятного периода эпифиты сбрасывают листья частично или полностью и, кроме того, запасают воду в сочных листьях и стеблях. Но главными водозапасающими органами служат у них утолщенные верхушечные части отрезков стебля, которые часто имеют форму луковиц и называются псевдобульбами (реже надземными или воздушными клубнями, туберидиями и пр.). В псевдобульбу превращается одно или несколько междоузлий, а иногда бывает утолщена вся ортотропная часть побега. По величине псевдобульбы варьируют от небольших, с булавочную головку (виды бульбофиллума), до шаровидных, с голову ребенка (у перистерии высокой — Peristeria elata). По форме они могут быть веретенообразными, округлыми, удлиненными, плоскими, как лепешки, или цилиндрическими. Состоят они из мягких слизесодержащих тканей, а снаружи покрыты толстостенной эпидермой, уменьшающей испарение. У некоторых бульбофиллумов на верхушке псевдобульбы имеется полость с боковым отверстием, закрытым чешуевидным листом. В полости располагаются устьица, через которые осуществляется газообмен с атмосферой, и псевдобульба может функционировать как фотосинтезирующий орган. Псевдобульбы и скрытые в субстрате клубневидные утолщения стеблей развивают и многие наземные орхидные, растущие в муссонном климате с засушливым периодом, и даже некоторые орхидные умеренной зоны, как, например, калипсо (Calypso, рис. 137). У ряда других видов умеренной зоны и субтропиков (ятрышник — Orchis, офрис — Ophrys, любка — Platanthera, диурис — Diuris и др.) запасающую функцию выполняют аналогичные образования корневой природы — подземные корневые клубни. У австралийских диуриса, коризантеса (Corysanthes) эти клубни образуются на столонах, отходящих от вертикального побега и растущих сначала горизонтально под землей, а затем, изгибаясь, выходящих на поверхность. В местах изгиба дифференцируется точка роста корня, который затем преобразуется в клубень. У ятрышника, любки, офриса под землей находятся 2 клубня. Один увядающий, мягкий, питательные вещества которого используются надземным побегом этого года и который к концу сезона темнеет и отмирает. Второй — молодой и твердый, с паренхимой, заполненной углеводами. Он погружается в почву с помощью столона и из него вырастает побег в следующем году. Согласно А. Кернеру фон Марилаупу (1891), расположение клубней орхидных под землей характеризует в Средней Европе уровень промерзания почвы. У многих, других, орхидей запасающими органами могут также служить корневища, листья и утолщенные различным образом корни. Большинство наземных и эпифитных орхидей являются автотрофными растениями с зелеными листьями, в которых осуществляется фотосинтез. У некоторых эпифитных орхидей фотосинтезируют также и зеленые стебли, цветки и нередко воздушные корни. У видов фаленопсиса, безлистного тениофиллума и многих других корни являются главными фотосинтезирующими органами. Они плоские, зеленые и достигают, стелясь по субстрату, значительной длины. У многих орхидных с суккулентными листьями устьица открыты только ночью, когда влажность воздуха более высокая и через открытые устьица не происходит большой потери воды. Углекислый газ из насыщенной им атмосферы поступает в ткани растения и запасается там в виде молочной кислоты. Днем он освобождается и используется в фотосинтезе, происходящем при закрытых устьицах. Но среди эпифитных и наземных орхидей существует немалое количество видов, полностью утративших способность к фотосинтезу и ставших микотрофными. Симбиоз с эндофитными грибами свойствен всем орхидным на ранней стадии развития (речь об этом пойдет ниже), но только некоторые из них полностью зависят от грибов в течение всей своей жизни. Такие утратившие зеленые листья орхидеи поселяются на гниющих органических остатках, которые они, однако, не в состоянии усвоить сами и из которых извлекают необходимые для них соединения с помощью грибов. Гифы грибов проникают в живые клетки корней и корневищ и отчасти перевариваются растением, которое усваивает содержащиеся в них углеводы. Большинство сапрофитных (или, точнее, микотрофных) орхидей — не очень крупные растения, как, например, виды леканорхиса (Lecanorchis) — обычного сапрофита в Юго-Восточной Азии, с тонкими и довольно хрупкими стеблями. Но некоторые бывают длиной 1 м и более, а виды галеолы (Galeola), лазающей сапрофитной орхидеи, распространенной от Восточных Гималаев до Австралии, достигают в длину 40 м и, подобно ванили, поднимают высоко на деревья и крыши домов свои коричневые стебли с красноватыми чешуевидными листьями. К числу микотрофных орхидей принадлежат 2 замечательных австралийских вида: ризантелла Гарднера (Rhizanthella gardneri) и криптантемис Слетера (Cryptanthemis slateri). Обе эти орхидеи лишены листьев и корней и живут под землей. Они были открыты случайно (при расчистке и распашке фермерами участков своих земель) — ризантелла в 1928 г., а криптантемис три года спустя. Криптантемис — некрупная орхидея с белыми цветками, располагающимися под землей на глубине 2 см, с тех пор больше никем не была обнаружена и, возможно, уже исчезла, а колония ризантеллы после большого перерыва вновь была найдена в 1979 г. в 30 милях от Перта и взята под охрану. Эта колония состоит из очень маленьких растеньиц, несущих на верхушке хрупких и сочных подземных стеблей головки из крошечных суккулентных красных цветков, заключенных в обертку из кремоватых прицветников. Внешне соцветия напоминают соцветия маргаритки или другого сложноцветного. От корневищ отходят под землей боковые ветви с недоразвитыми цветками. Ризантелла цветет под землей, но близко к поверхности почвы. По мере того как прицветники вытягиваются, они выталкивают вверх тонкий слой опавших листьев и земли, образуя заметный холмик на поверхности почвы, и в конце концов цветок с завязавшимся плодом выносится на воздух, где коробочки вызревают и рассеивают семена. Цветки ризантеллы издают сладковатый запах, привлекающий каких-то живущих в почве опылителей, по предположению П. Бернгарда (1980), жуков. Жуки, по-видимому, вползают через отверстия между прицветниками в соцветие, и, пытаясь найти выход, прикрепляют к себе и уносят поллинни. Как и другие бесхлорофилльные орхидеи, эти подземные растения живут за счет деятельности грибов, но особенность здесь состоит в том, что союз этот составлен не двумя, а тремя компонентами. Гифы грибов видов аспергилла (Aspergillus) глубоко проникают в стебель ризантеллы через волоски на нем, а другим своим концом они связаны с гниющими пнями растения из семейства миртовых мелалеуки крючковатой (Melaleuca uncinata). Из этих пней они всасывают углеводы и минеральные соли, все еще содержащиеся там, и доставляют их в клетки орхидеи. Такой же сложный союз был отмечен и у второй подземной орхидеи — криптантемиса: гриб, который инфицирует эту орхидею, связан не только с ней, но и с корнями еще одного растения — автотрофной орхидеи диподиума точечного, или орхидеи-гиацинта (Dipodium punctatum). Возможно, здесь наблюдается непрямой (посредством гриба) паразитизм, отмеченный также и у некоторых эпифитных орхидей. Микотрофные орхидеи в наших широтах также не редкость. В тенистых хвойных и лиственных лесах умеренной Евразии нередко можно встретить цветочные стрелки желтовато-бурых с медовым запахом цветков гнездовки обыкновенной (Neottia nidusavis). Подземная часть ее состоит из корневища, обросшего множеством переплетающихся толстых корней, образующих подобие птичьего гнезда. Корневище служит запасающим органом и отчасти, как и корни, заражается грибом, поставляющим растению углеводы и азот из перегноя. Для формирования корневища требуется около 10 лет, только после этого оно выбрасывает недолго живущую цветочную стрелку. Соцветию не всегда удается пробиться сквозь почву и подстилку, и цветки на такой искривленной, обвившейся вокруг себя стрелке иногда развиваются прямо в слое перегноя. И семена иногда прорастают прямо в невыходящей на поверхность коробочке. У ладьяна трехнадрезного (Corallorhiza trifida) и хрупкого желтостебельного надбородника безлистного (Epipogium aphyllum), редких лесных и болотных микотрофных орхидей северной умеренной зоны, подземная часть представляет собой разветвленное корневище, у ладьяна коралловидное, а у надбородника еще с отходящими от него столонами, из конечных почек которых развиваются новые растения. Нередко грибами бывают заражены и растения с зелеными листьями. У гудайеры ползучей (Goodyera repens), например, часто вся подземная система бывает оплетена грибом. В чем состоит роль гриба в этом случае, остается недостаточно ясным. По предположению Э. Холтума (1953), гриб, возможно, разлагая гумус, снабжает растение минеральными солями, от недостатка которых особенно страдают эпифиты и без которых они не могут строить сложные органические соединения. И, возможно, «в обмен» растение делится с грибами частью углеводов, которые оно синтезирует. Орхидеи не проявляют строгой специфичности по отношению к грибам, и один и тот же гриб может заражать несколько их видов. Но грибы неодинаково вирулентны по отношению к разным видам орхидных. Большинство грибов, поражающих их, относится к несовершенным грибам, главным образом, к роду ризоктония (Rhizoctonia). Некоторые микотрофные орхидные, как дидимоплексис (Didymoplexis) и гастродия (Gastrodia), бывают поражены высшими базидиомицетами, а японская гастродия высокая (G. elata) находится в плодотворном симбиозе с разрушительным паразитом деревьев опенком из рода клитоцибе (Clytocybe). На ранних стадиях развития все орхидные являются облигатно микотрофными. Их необычайно мелкие семена с недифференцированным зародышем не содержат никаких пищевых запасов, необходимых зародышу для роста, и неспособны прорастать без дополнительного источника питания. Почти все попытки вырастить орхидеи из семян заканчивались неудачей, пока французский ученый Н. Бериар (1899), изучавший микотрофную орхидею гнездовку, не обнаружил проросшие семена в ее подземных плодах и не предположил, что грибы играют какую-то роль в их прорастании. Позднее, в начале XX в. Н. Бернар и немецкий ученый Г. Бургефф подтвердили это экспериментально. Семя начинает разбухать и увеличиваться в размере, как только оно попадает на подходящий субстрат. Этому способствует легкость проникновения воды через рыхлую семенную оболочку. Возникает зародышевый клубень (рис. 138) с корневыми волосками на обращенной к субстрату поверхности. На этом развитие останавливается, так как ассимиляционной деятельности зародыша недостаточно для его дальнейшей дифференциации. Нити гриба проникают в зародыш со стороны суспензора, и, как в случае с сапрофитами, обеспечивают растущий зародыш органическим питанием. Иногда гриб становится паразитом и убивает зародыш, но в большинстве случаев между ними устанавливается физиологическое равновесие и начинается дифференциация зародышевого клубенька с формированием с верхней стороны конуса нарастания побега и заложением первого адвентивного корня. С развитием листьев, адвентивных корней и пазушных побегов завершается формирование проростка, а до развития взрослого цветущего растения проходят годы, иногда более 10 лет. Гриб внедряется в периферическую зону зародыша или корней и корневищ (у взрослых орхидей), но не проникает за пределы этой зоны. Предполагают, что свободные от гриба зоны роста зародыша и клетки корневых клубней выделяют какие-то вещества с избирательным фунгицидным действием, не позволяющие нитям гриба проникать внутрь. Во внутренние участки коры корневища и корней они не проходят благодаря наличию слоев крупных крупноядерных, похожих на фагоциты, клеток, переваривающих грибные нити. В результате переваривания гриб теряет свою структуру, в клетках остается только бесформенная грибная масса, а освобождающиеся органические вещества используются растением:. Не исключается возможность и прямого обмена веществами между двумя симбионтами через ненарушенные мембраны гриба. По мнению Ж. Магру (1949), именно заражение грибом вызывает тот особый, характерный для корней и зародышей орхидных способ роста, приводящий к образованию клубней, и явление это есть не что иное, как скрытое грибковое заболевание, которое стало необходимым для их развития. По выражению У. Стерна (1900), орхидея состоит из двух растений и «носит прекрасные» одежды наверху, по зависит от невидимого слуги внизу». Семейство орхидных имеет много своеобразных черт, отличающих его от других семейств цветковых растений, как в строении репродуктивных, так и вегетативных органов. Как уже говорилось, корни орхидных придаточные, покрыты губчатой тканью, которая образуется в результате многократных клеточных делений эпидермиса, параллельных поверхности. Благодаря наличию воздуха в клетках, этот защитный покров (веламен) имеет белый или серый цвет. В веламене иногда поселяются сине-зеленые водоросли, вероятно, фиксирующие азот. В корнях развита механическая ткань, они трудно поддаются разрыву и удерживаются на опоре, даже если веламен разрушен. Корни и наземных и эпифитных орхидей иногда утолщаются и видоизменяются благодаря развитию в них водозапасающей ткани или уплощаются в связи с принятием на себя функции фотосинтеза. Листья орхидных простые, тонкие, или мясистые, влагалищные, или стеблеобъемлющие, очередные, двурядные, а иногда и супротивные, часто с выраженным сочленением пластинки и влагалища листа. Они очень различны по форме и величине: от довольно редко встречающихся крупных округлых (у австралийской нервилии — Nervilia), глубоколопастных (ацианта — Acianthe) или длинных ремневидных (у многих наземных орхидей с моноподиальным ростом) и даже цилиндрических (у брассаволы — Brassavola) до очень маленьких чешуевидных, едва различимых в лупу (у некоторых видов бульбофиллума, тениофиллума). У австралийской телимитры спиральной (Thelymitra spiralis) листья вьющиеся. В большинстве своем листья зеленые, но встречаются и пестролистные орхидеи анектохилус — Anoectochilus, виды фаленопсиса и др.). Листья располагаются либо на верхушке псевдобульбы по одному (у бульбофиллума) или по нескольку, либо отходят от боковых узлов стебля. На побеге обычно встречается два типа листьев: чешуевидные и нормальные. Иногда листья сближены на коротком стебле или даже образуют прикорневую розетку. Тонкие листья растение обычно сбрасывает на засушливый сезон, толстые и кожистые существуют по нескольку лет, у некоторых видов рода ванда — до 15. Как отголосок тропической природы орхидных можно рассматривать то, что в умеренной зоне листья некоторых орхидей уходят под снег зелеными (например, листья гудайеры ползучей или формирующиеся к осени единственный лист калипсо и розетки листьев видов ятрышника и офриса). Соцветия орхидных развиваются либо после формирования листьев и псевдобульб, либо опережают их, либо появляются одновременно с ними. Располагаются они верхушечно на побеге или формируются в пазухах листьев главного побега, причем большинство высших орхидных имеют боковые соцветия. У моноподиальных орхидных соцветия всегда боковые. Основной тип соцветия, характерный для орхидных, — кисть, с цветками в пазухах прицветников, с цветоножками, часто незаметно переходящими в завязь. Кисть претерпевает различные изменения. В результате сильного укорочения ее оси возникает ложный зонтик (у цирропеталума украшенного — Cirrhopetalum оrnatissimum). При укорочении цветоносов без укорочения оси возникают колосовидные соцветия ятрышников, гнездовки и др. При уплощении и утолщении оси развиваются головковидные соцветия некоторых тропических видов малаксиса (Malaxis) или других видов цирропеталума. При винтообразном скручивании оси появляются спиралевидные соцветия спирантеса (Spiranthes). Нередко соцветие метельчато ветвится и достигает больших размеров. Рекордную величину соцветия — до 5 м — имеет американский онцидиум вольвоксовый (Oncidium volvox). Иногда в результате редукции в соцветии развивается только одна боковая ветвь с единственным цветком или только один цветок в кисти — тогда говорят об «одиночных» цветках орхидей. В основе строения цветка орхидных лежит трехчленный лилейный тип, претерпевший редукцию числа частей и значительные изменения в их структуре. Цветки имеют 3 чашелистика, часто лепестковидные, обычно сходные между собой, но иногда 2 латеральных или 1 дорсальный отличаются от других по форме; изредка 2 или все 3 чашелистика срастаются между собой. Из 3 лепестков у подавляющего большинства орхидных средний сильно отличается от остальных, имеет специфическую функцию в опылении и называется губой (лабеллум). Губа, которая обычно крупнее других членов околоцветника, может быть цельной, лопастной, бахромчатой, рассеченной на множество тонких нитей, разделенной на 3 различающиеся по форме части (эпихилий, мезохилий, гипохилий). Поверхность ее может быть гладкой или с разнообразными выростами, папиллами, бородавками, гребнями. Кроме того, губа нередко несет нектарник в виде шпорца или продольной бороздки, ямки. Строение губы столь своеобразно, что некоторые ученые приписывают ей сложное происхождение в результате срастания разных элементов цветка. Ч. Дарвин (1862) считал ее возникшей путем отрастания одного лепестка и двух лепестковидных тычинок наружного круга, а некоторые современные авторы, как Э. Нельсон (1967), полагают, что медианный лепесток выпал, а губа — результат срастания трех членов андроцея, принадлежащих разным кругам. Из 6 двухкруговых тычинок, характерных для лилейных, у немногих примитивных орхидных еще сохраняются 3, из них 1 тычинка внешнего круга и 2 тычинки внутреннего круга (неувидия — Neuwiedia), или только 2 фертильные тычинки внутреннего круга (пафиопедилум — Paphiopedilum), у всех же остальных орхидных функционирует только одна тычинка внешнего круга. У однотычинковых орхидей единственная тычинка объединена со столбиком и рыльцем в единую структуру, называемую колонкой или гиностемием. У более примитивных орхидных, как неувидия, апостасия (Apostasia), тычинки и столбики срастаются еще не полностью и имеют отчетливо выраженные свободные участки наверху. У циприпедиума и близких к нему родов также имеются свободные участки, но они более короткие, а над рыльцем нависает сильно развитый стаминодий, возникший из той тычинки внешнего круга, которая фертильна у однотычинковых орхидей. Колонка — характернейший диагностический признак орхидных. Другим важнейшим признаком является строение их пыльцы. У подавляющего большинства однотычинковых орхидей тетрады пыльцевых зерен объединены в более или менее плотные массы — поллинии, которые бывают мучнистой, восковой или совершенно твердой роговой консистенции. Число поллиниев варьирует от 2 до 4, 6 и 8 и является систематическим признаком. Каждый поллиний содержит сотни тысяч пыльцевых зерен. Завязь орхидных нижняя и у однотычинковых 1-гнездная с париетальной плацентацией, у большинства остальных — 3-гнездная с угловой плацентацией. Особенностью завязи орхидных является ее скручивание (ресупинация) в процессе развития. В результате к концу бутонизации цветок разворачивается на 180° так, что губа, в бутоне обращенная к оси соцветия, оказывается расположенной внизу и снаружи в удобном для насекомых положении. Разворот цветка губой вниз может осуществляться также в результате скручивания цветоноса или его поникания. Не всем орхидным нужна ресупинация: у тех из них, что имеют длинные, свешивающиеся вниз цветоносы, как у видов стангопеи (Stanhopea), или повисающие вниз соцветия, губа изначально находится в нужном положении. Но если привязать соцветие осью вверх, цветки в течение 24 часов поворачиваются вниз губой. Однако у немалого числа видов губа в течение всего времени цветения обращена вверх, ресупинация не происходит, и это связано со своеобразными способами их опыления. Случается также, что губа занимает верхнее положение в результате перекручивания завязи на 360°. У некоторых орхидных процесс скручивания захватывает и колонку. По мере созревания плода завязь постепенно раскручивается в обратную сторону. Плоды орхидных — коробочки, разнообразные по величине: от длинной мясистой стручковидной у ванили до маленьких сухих у большинства других родов. В большинстве случаев коробочки раскрываются тремя, или шестью продольными щелями, створки при этом остаются соединенными наверху или расходятся. У некоторых видов коробочки раскрываются только двумя или даже одной щелью, а иногда семена освобождаются при сгнивании коробочки. Для созревания семян необходимо от 2 до 18 месяцев. Необычайно мелкие и многочисленные семена с недифференцированным зародышем — еще одна характерная особенность орхидных. У большинства родов они снабжены сетчатой рыхлой заполненной воздухом оболочкой, но у представителей рода ваниль и близких родов оболочка плотная, жесткая, прилегающая к зародышу. Словно тончайшая пыль, семена орхидных уносятся ветром на большие расстояния. Большинство их гибнет, так как необходимая для прорастания встреча с грибом-симбионтом происходит не очень часто. Только у некоторых видов (блетилла гиацинтовая — Bletilla hyacintha, собралия крупноцветковая — Sobralia macrantha), имеющих дифференцированный зародыш, прорастание может происходить и без участия гриба. Классификация орхидных основана главным образом на строении их колонки. Новейшую систему орхидных разработал недавно американский ученый Р. Л. Дресслер (1981) в своей книге «Орхидные. Естественная история и классификация». Семейство орхидных он разделяет на 6 подсемейств: апостасиевые (Apostasioideae), циприпедиевые (Cypripedioideae), собственно орхидные (Orchidoideae), спирантесовые (Spiranthoideae), эпидендровые (Epidendroideae) и вандовые (Vandoideae). Большинство современных авторов предпочитают разделение орхидных на 3 более четко очерченные подсемейства — апостасиевые, циприпедиевые (двутычинковые) и собственно орхидные (однотычинковые), с подразделением последнего подсемейства на более мелкие единицы.
Форум
