Семейство злаки (Poaceae) Среди всех семейств цветковых растений злаки занимают особое положение. Оно определяется не только их высокой хозяйственной ценностью, но и той большой ролью, которую они играют в сложении травянистых группировок растительности —- лугов, степей, прерий и пампасов, а также саванн. К злакам принадлежат основные пищевые растения человечества —- пшеница мягкая (Triticum aestivum), рис посевной (Oryza sativa) и кукуруза (Zea mays), а также многие другие зерновые культуры, снабжающие нас такими необходимыми продуктами, как мука и крупа. Пожалуй, не менее важным является и использование злаков в качестве кормовых растений для домашних животных. Многообразно хозяйственное значение злаков и во многих других отношениях. Известно 650 родов и: от 9000 до 10 000 видов злаков. Ареал этого семейства охватывает всю сушу земного шара, исключая территории, покрытые льдами. Мятлик (Роа), овсяница (Festuca), щучка (Deschampsia), лисохвост (Alopecurus) и некоторые другие роды злаков доходят до северного (в Арктике) и до южного (в Антарктике) пределов существования цветковых растений. Среди поднимающихся наиболее высоко в горы цветковых растений злаки также занимают одно из первых мест. Для злаков характерна относительная равномерность их распространения на Земле. В тропических странах это семейство примерно так же богато видами, как и в странах с умеренным климатом, а в Арктике злаки занимают первое место среди других семейств по количеству видов. Среди злаков относительно мало узких эндемиков, однако их приводят для Австралии 632, для Индии —- 143, для Мадагаскара —- 106, для Капской области —- 102. В СССР богаты злаками-эндемиками Средняя Азия (около 80) и Кавказ (около 60 видов). Злаки обычно нетрудно узнать уже по внешнему облику. Они обычно имеют членистые стебли с хорошо развитыми узлами и двурядно расположенные очередные листья, разделенные на охватывающее стебель влагалище, линейную или ланцетную пластинку с параллельным жилкованием и расположенный у основания пластинки перепончатый вырост, называемый язычком или лигулой. Значительное большинство злаков —- травянистые растения, однако у многих представителей подсемейства бамбуковых (Bambusoideae) высокие, сильно разветвленные в верхней части, с многочисленными узлами стебли сильно одревесневают, сохраняя, однако, типичное для злаков строение. У южноамериканских видов бамбука (Bambusa) они бывают высотой до 30 м и диаметром 20 см. У южноазиатского дендрокаламуса гигантского (Dendrocalamus giganteus) стебель высотой 40 м не уступает по росту многим деревьям. Среди бамбуковых известны также лазающие или вьющиеся, иногда колючие лианообразные формы (например, азиатская динохлоа —- Dinochloa). Жизненные формы травянистых злаков также довольно разнообразны, хотя внешне они выглядят как будто одинаково. Среди злаков много однолетников, однако значительно преобладают многолетние виды, которые могут быть дерновинными или иметь длинные ползучие корневища. Как и большинству других однодольных, злакам свойственна мочковатая корневая система, образующаяся в результате недоразвития главного корня и очень ранней замены его придаточными корнями. Уже при прорастании семени развиваются 1 —- 7 таких придаточных корешков, образующих первичную корневую систему, но уже через несколько дней из нижних сближенных узлов проростка начинают развиваться вторичные придаточные корни, из которых обычно и слагается корневая система взрослого растения. У злаков с высокими прямостоячими стеблями (например, у кукурузы) придаточные корни могут развиваться и из узлов над поверхностью почвы, выполняя, роль опорных корней. У большинства злаков ветвление побегов осуществляется лишь у их основания, где находится так называемая зона кущения, состоящая из тесно сближенных узлов. В пазухах отходящих от этих узлов листьев образуются почки, дающие начало боковым побегам. По направлению роста последние делятся на внутривлагалищные (интравагинальные) и вневлагалищные (экстравагинальные). При формировании внутривлагалищного побега пазушная почка растет вертикально вверх внутри влагалища своего кроющего листа. При таком способе побегообразования образуются очень густые дерновины, как у многих видов ковыля (Stipa) или у овсяницы-типчака (Festuca valesiaca). Почка вневлагалищного побега начинает расти горизонтально и пробивает своей верхушкой влагалище кроющего листа. Такой способ побегообразования особенно характерен для видов с длинными ползучими подземными побегами-корневищами, например для пырея ползучего (Elytrigia repens). Однако нередки случаи, когда вневлагалищные побеги быстро изменяют направление своего роста на вертикальный, вследствие чего образуются дерновины, не менее густые, чем при внутривлагалищном способе побегообразования. У многих злаков известно и смешанное побегообразование, когда каждое растение образует побеги обоих типов. Ветвление стеблей в их средней и верхней части у злаков внетропических стран встречается редко и обычно только у видов со стелющимися по земле стеблями (например, у прибрежницы —- Aeluropus). Значительно чаще его можно видеть у злаков тропиков, причем их боковые побеги обычно заканчиваются соцветиями. Дерновины таких злаков нередко напоминают по облику букеты или метлы. Особенно сильно разветвленные в верхней части стебли свойственны крупным бамбуковым, причем у них встречается даже мутовчатое расположение боковых ветвей, например у некоторых центральноамериканских видов ческвеи —- Chusquea. Многие злаки со стелющимися и укореняющимися в узлах надземными побегами, например трава бизонов (Buchlоё dactyloides) североамериканских прерий, могут формировать большие клоны, покрывающие почву густым ковром. У также североамериканской муленбергии Торрея (Muhlenbergia torreyi) и некоторых других видов такие клоны разрастаются по периферии и отмирают в середине, образуя подобие «ведьминых колец» у некоторых видов грибов. Для многолетних злаков внетропических стран весьма характерно образование нередко очень многочисленных укороченных вегетативных побегов с тесно сближенными у их основания узлами. Такие побеги могут существовать в течение одного или нескольких лет, а затем переходить к цветению. Удлиненные репродуктивные побеги формируются из них после возникновения зачатка общего соцветия за счет быстрого вставочного роста междоузлий. При этом каждый членик побега злака растет самостоятельно под защитой листового влагалища, имея свою зону вставочной меристемы. Сердцевина в растущих междоузлиях обычно быстро отмирает, и они становятся полыми, но у многих злаков тропического происхождения (например, у кукурузы) сердцевина не только сохраняется во всем стебле, но и имеет рассеянные проводящие пучки. Заполненные сердцевиной междоузлия имеются и у многих лианоподобных бамбуковых. Иногда при переходе к удлиненному репродуктивному побегу удлиняется только самое верхнее, расположенное под соцветием междоузлие, например у молинии голубой (Molinia coerulea). Как правило, стебли злаков имеют цилиндрическую форму, однако имеются и виды с сильно сплюснутыми стеблями, например широко распространенный в европейской части СССР мятлик сплюснутый (Роа compressa). Некоторые из нижних укороченных междоузлий стебля могут клубнеобразно утолщаться, выполняя функцию хранилища питательных веществ или воды. Эта особенность имеется у некоторых злаков-эфемероидов (например, у ячменя луковичного —- Hordeum bulbosum), но встречается и у мезофильных луговых видов. У мятлика дубравного (Роа sylvicola) клубневидно утолщенными становятся укороченные междоузлия ползучих подземных побегов. Признаки анатомического строения стебля используются в систематике злаков. Так, для большинства внетропических злаков, обычно называемых фестукоидными (от Festuca —- овсяница), характерны междоузлия стеблей с широкой полостью и расположением пучков проводящей ткани в 2 круга (наружный из более мелких пучков), а для преимущественно тропических —- паникоидных (от Panicum —- просо) —- междоузлия с узкой полостью или без нее и с расположением проводящих пучков многими кругами. Листья злаков располагаются всегда очередно и почти всегда двурядно. Лишь у австралийского рода микрайра (Micraira) встречается спиральное листорасположение. Листья в виде более или менее кожистых чешуи, гомологичных листовым влагалищам, обычно имеются на корневищах, а нередко также у основания надземных побегов. У многих бамбуковых опадающие чешуевидные листья без пластинок или с очень мелкими пластинками часто расположены почти по всей длине основного побега. Чешуи имеют преимущественно защитное значение и обычно следуют за самым первым листовидным органом побега —- всегда чешуевидным и обычно двукилевым предлистом. У обычных, ассимилирующих листьев влагалище образовано разросшимся в виде охватывающего стебель футляра основанием листа и служит защитой для растущего междоузлия. Влагалища злаков могут быть как до основания расщепленными (например, у преимущественно тропических триб просовых -Paniceae и сорговых —- Andropogoneae), так и сросшимися краями в трубку (у триб костровых —- Bromeae и перловниковых —- Meliceae). У некоторых видов степей и полупустынь (например, у мятлика луковичного —- Роа bulbosa) влагалища листьев вегетативных побегов становятся запасающим органом, и побег в целом напоминает луковичку. У многих злаков отмершие влагалища нижних листьев защищают основания побегов от чрезмерного испарения или перегрева. Когда проводящие пучки влагалищ соединены между собой прочными анастомозами, у основания побегов образуется сетчато-волокнистый чехлик, характерный, например, для обычного в степях европейской части СССР костреца берегового (Bromopsis riparia). Расположенный у основания листовой пластинки и направленный вертикально вверх перепончатый или тонкокожистый вырост —- язычок, или лигула, по-видимому, препятствует проникновению воды, а с ней бактерий и спор грибков внутрь влагалища. Не случайно он хорошо развит у мезофильных и гидрофильных злаков, а у многих ксерофильных групп, особенно в подсемействе полевичковых (Eragrostoideae), видоизменен в ряд густо расположенных волосков. У большинства видов широко распространенного рода ежовник (Echinochloa) и у североамериканского рода неостапфия (Neostapfia) язычок совершенно отсутствует и влагалище переходит в пластинку без ясно выраженной границы между ними. Напротив, очень длинные (2-4 см) язычки имеются у мексиканской муленбергии хвостатой (Muhlenbergia macroura). На верхушке влагалища по бокам: от язычка у некоторых злаков (особенно у бамбуковых) имеются 2 ланцетных, часто серповидно изогнутых выроста, называемых ушками. У значительного большинства злаков листовые пластинки имеют параллельное жилкование, линейную или линейно-ланцетную форму и соединены с влагалищем широким или лишь немного суженным основанием. Однако у рода артраксон (Arthraxon) и у ряда других, преимущественно тропических, родов они ланцетно-яйцевидные, а у 2 африканских родов —- филлорахиса (Phyllorachis) и умбертохлоа (Umbertochloa) —- даже стреловидные у основания. В подсемействе бамбуковых листовые пластинки, как правило, ланцетные и у основания сужены в более пли менее развитый черешок. У бразильского травянистого бамбукового аномохлоа (Anomochloa) листовые пластинки сердцевидные и соединены с влагалищами черешком, длиной до 25 см. Очень длинные черешки имеют также листья другого американского рода —- фарус (Pharus), имеющие еще одну, не свойственную другим злакам особенность —- перистое жилкование пластинок. У большинства бамбуковых, как и у некоторых широколистных злаков из других подсемейств, листовые пластинки имеют хорошо развитые поперечные анастомозы между параллельно проходящими основными жилками. Сильно варьируют и общие размеры листовых пластинок. У североамериканского литорального вида монантохлое прибрежного (Monanthochloe littoralis) пластинки густо расположенных листьев редко превышают в длину 1 см, а у южноамериканского бамбукового невролеписа высокого (Neurolepis elata) они длиной до 5 м и шириной 0,6 м. Очень узкие, щетиновидно вдоль сложенные или свернутые листовые пластинки имеют многие виды ковыля, овсяницы: и других, обычно ксерофильных злаков. У африканского мискантидиума щетинолистного (Miscanthidium teretifolium) очень узкие пластинки представлены почти одной только средней жилкой. Анатомическое строение листовых пластинок как систематический признак имеет у злаков еще большую ценность, чем анатомическое строение стеблей, и обычно бывает характерным для подсемейств и триб. В настоящее время выделяют 6 основных типов анатомического строения листовых пластинок: фестукоидный, бамбузоидный (от Bambusa —- бамбук), арундиноидный (от Arundo —- арундо), паникоидный, аристидоидный (от Aristida —- триостренница) и хлоридоидный или эрагростоидный (от Chloris —- хлорис и Eragrostis —- полевичка). Для фестукоидного типа (преимущественно внетропические трибы злаков) характерно неупорядоченное расположение хлоренхимы, хорошо развитая внутренняя (склеренхимная) и относительно слабо отграниченная от хлоренхимы наружная (паренхимная) обкладки проводящих пучков. Бамбузоидный тип, свойственный подсемейству бамбуковых, во многом сходен с фестукоидным, но отличается хлоренхимой, состоящей из своеобразных лопастных клеток, расположенных параллельными эпидермису рядами, а также более обособленной от хлоренхимы наружной обкладкой проводящих пучков. При арундиноидном типе, свойственном подсемейству тростниковых (Arundinoideae), внутренняя обкладка пучков слабо развита, а наружная —- хорошо развита и состоит из крупных клеток без хлоропластов, клетки хлоренхимы расположены плотно и отчасти радиально вокруг пучков. Для остальных типов (преимущественно тропические подсемейства полевичковые и просовые) характерно радиальное (или венцовое) расположение хлоренхимы вокруг проводящих пучков, причем при хлоридоидном типе внутренняя (склеренхимная) обкладка пучков хорошо развита, а при паникоидном и аристидоидном типах она отсутствует или слабо развита. Оказалось, что с радиальным (венцовым) расположением хлоренхимы и хорошо обособленной от нее наружной (паренхимной) обкладкой проводящих пучков связано много других физиологических и биохимических особенностей (так называемый кранц-синдром, от нем. kranz —- венок), прежде всего особый способ фотосинтеза —- С4 путь фиксации углекислоты, или кооперативный фотосинтез, основанный на кооперации клеток хлоренхимы и паренхимных обкладок, выполняющих разные функции. По сравнению с обычным С3 путем фиксации углекислоты этот путь очень экономичен в отношении расходования влаги и потому выгоден при обитании в аридных условиях. Преимущества кранц-синдрома можно видеть на примере обладающих им видов полевички (Eragrostis), щетинника (Setaria) и скрытницы (Crypsis) в южных районах СССР: максимум развития этих видов приходится на самое засушливое здесь время года —- июль —- август, когда большинство злаков заканчивает вегетацию. По строению эпидермы листьев, особенно окремневших клеток и волосков, приведенные выше типы анатомического строения листьев также хорошо различаются. Очень своеобразны устьица злаков. Они парацитные, с замыкающими клетками особого, так называемого граминоидного типа. В средней части эти клетки узкие с сильно утолщенными стенками, а по концам, напротив, расширенные с тонкими стенками. Такое строение позволяет регулировать ширину устьичной щели за счет расширения или сужения тонкостенных частей замыкающих клеток. Цветки злаков приспособлены к опылению ветром и имеют редуцированный околоцветник, тычинки с длинными гибкими нитями и повисающими на них пыльниками, длинные перистоволосистые рыльца и вполне сухие пыльцевые зерна с гладкой поверхностью. Они собраны в очень характерные для злаков элементарные соцветия —- колоски, которые, в свою очередь, образуют общие соцветия различного типа —- метелки, кисти, колосья или головки. Типичный многоцветковый колосок состоит из оси и очередно расположенных на ней двумя рядами чешуи. Две самые нижние чешуи, не несущие в своих пазухах цветков, называются колосковыми,- нижней и верхней (обычно более крупной), а выше расположенные чешуи с цветками и их пазухах —- нижними цветковыми чешуями. И те и другие гомологичны листовым влагалищам, причем нижние цветковые чешуи часто несут придатки в виде остей, которые обычно считаются гомологичными листовым пластинкам. У некоторых бамбуковых имеется более двух колосковых чешуи, а у листоколосника (Phyllostachys) такие чешуи часто несут небольшие листовые пластинки. Напротив, у некоторых травянистых злаков одна (у плевела —- Lolium) или обе (у влагалищецветника —- Coleanthus) колосковые чешуи могут полностью редуцироваться. Истинные колосковые чешуи по происхождению являются верховыми листьями, а не прицветниками (брактеями), как нижние цветковые чешуи. Однако во многих случаях (особенно в трибе просовых) редукция цветков в пазухах самых нижних цветковых чешуи делает последние очень похожими на дополнительные колосковые чешуи. Колосковые и нижние цветковые чешуя наиболее примитивных бамбуковых имеют, подобно листовым влагалищам, большое и непостоянное число жилок, которое в ходе эволюции семейства уменьшалось до 5, 3 или даже 1 жилки. Количество цветков в колосках может варьировать от очень большого и неопределенного (например, у двуколоски —- Trachynia —- до 30 цветков} до постоянно одного (у вейника или лисохвоста) или двух (у аиры —- Aira). Очень примитивные многоцветковые колоски с сильно удлиненной и часто разветвленной осью имеет китайский бамбук многоветочник длинноколосковый (Pleioblastus dolichanthus). Такие колоски больше похожи не на колоски, а на веточки метельчатого общего соцветия. Еще менее различимы колоски в общих соцветиях тропического бамбука мелоканны (Melocanna). У него в пазухах расставленных нижних цветковых чешуи помещаются не 1, а 2 или 3 цветка на снабженных прицветничками боковых осях. Вполне вероятно, что эволюция общих соцветий у злаков шла от таких, еще не дифференцированных на колоски общих соцветий к соцветиям с хорошо обособленными, сначала многоцветковыми, а затем одноцветковыми колосками. Ось многоцветкового колоска обычно имеет сочленения под каждой нижней цветковой чешуей и при плодах распадается на членики. Основание нижней цветковой чешуи, срастаясь с таким члеником, образует утолщенный каллус, который может быть длинным и острым, как у ковыля. Часть колоска, включающую один цветок, цветковые чешуи и прилежащий к ним членик оси колоска нередко называют антецием. В одиоцветковых колосках сочленения под нижней цветковой чешуей может не быть, и тогда колоски опадают при плодах целиком. Общие соцветия злаков обычно имеют вид метелки, нередко очень густой и колосовидной, кисти или колоса. Лишь мелкие экземпляры двуколоски, видов костра (Bromus) и некоторых других злаков несут на верхушке стебля лишь один крупный колосок. Встречаются также очень густые, головкообразные общие соцветия, например у африканского бамбукового окситенантеры абиссинской (Охуtenanthera abyssinica) или у средиземноморских эфемеров ежовницы (Echinaria), и песочницы (Ammochloa). У колючещетинника (Cenchrus) общее соцветие состоит из нескольких колючих головок. Результатом более высокой специализации общих соцветий является и упорядоченное расположение колосков по одному или группами по 2-3 на одной стороне сплюснутых осей колосовидных веточек, которые, в свою очередь, могут быть расположенными очередно или пальчато (как у свинороя —- Cynodon). При таком расположении колосков, особенно характерном для триб просовых, сорговых и свинороевых, часть колосков на колосовидных веточках (обычно расположенные на ножках рядом с сидячими обоеполыми колосками) могут быть мужскими или вообще имеющими лишь рудимент цветка. У артраксона из трибы сорговых от колоска на ножке остается только ножка с едва заметным рудиментом колоска. Однополые колоски встречаются у злаков вообще не так уж редко. В этом случае колоски с мужскими и колоски с женскими цветками могут располагаться в пределах одного и того же соцветия (у зизании —- Zizania), на разных соцветиях одного и того же растения (у кукурузы) или на разных растениях (у пампасской травы, или кортадерии Селло —- Cortaderia selloana). В пазухах нижних цветковых чешуи со стороны оси колоска располагается еще одна чешуя, обычно имеющая 2 киля и более или менее заметную выемку на верхушке. Поскольку она принадлежит не оси колоска, а оси цветка и, следовательно, располагается выше основания нижней цветковой чешуи, ее называют верхней цветковой чешуей. Прежде Л. Челаковский (1889, 1894) и другие авторы принимали ее за 2 сросшихся сегмента наружного круга околоцветника, однако в настоящее время большинство авторов считают ее предлистом расположенного в пазухе нижней цветковой чешуи сильно укороченного побега, несущего цветок. У некоторых родов злаков (например, у лисохвоста) верхняя цветковая чешуя может полностью редуцироваться, а у очень оригинального американского травянистого бамбукового стрептохеты (Streptochaeta) она почти до основания расщеплена. Выше верхней цветковой чешуи на оси цветка значительного большинства злаков располагаются 2 маленькие бесцветные чешуйки, называемые цветковыми пленками или лодикулами. В отношении их природы пока еще нет единого мнения. Одни авторы принимают их за рудименты одного из двух трехчленных кругов околоцветника, другие —- за рудименты прицветничков. Присутствие у многих бамбуковых, а также у родов трибы ковылевых третьей, дорсальной лодикулы как будто подтверждает первую из этих, точек зрения, хотя дорсальная лодикула обычно отличается по строению от двух вентральных, обычно тесно сближенных и нередко соединенных друг с другом при основании. Строение лодикул считается важным систематическим признаком, характерным для целых триб злаков. Крупные чешуевидные лодикулы с проводящими пучками есть у многих бамбуковых, где они имеют преимущественно защитную функцию. У большинства же других злаков лодикулы имеют вид маленьких цельных или двулопастных чешуек, лишенных или почти лишенных проводящих пучков и в нижней половине сильно утолщенных. Предполагают, что такие лодикулы накапливают в себе питательные вещества для развития завязи, регулируют водный режим цветка и способствуют раздвиганию цветковых чешуи при цветении. Обычно различают 4 основных типа строения лодикул: бамбузоидный, фестукоидный, паникоидный и хлоридоидный, соответствующие основным типам анатомии листьев. Нередко выделяется еще меликоидный тип (от Melica —- перловник), свойственный трибе перловниковых (Meliceae): очень короткие (как бы обрубленные в верхней части) лодикулы слипаются друг с другом своими передними краями. 3 крупные, спирально расположенные лодикулы имеются у упомянутой выше стрептохеты, однако не все авторы принимают их за лодикулы. Наконец, у многих родов (в том числе у лисохвоста и влагалищецветника) лодикулы полностью редуцированы. Наиболее примитивное число тычинок —- 6 —- встречается среди злаков только у многих бамбуковых и рисовых (Oryzoideae). Значительное большинство злаков имеют 3 тычинки, а у некоторых родов их количество уменьшается до 2 (у душистого колоска —- Anthoxanthum) или до 1 (у цинны —- Cinna). Очень варьирует число и строение тычинок в подсемействе бамбуковых. Так, у южноазиатского рода охландра (Ochlandra) нити тычинок многократно ветвятся, вследствие чего в одном цветке может быть до 50-120 тычинок. У родов гигантохлоя (Gigantochloa) и окситенантера (Oxytenanthera) нити 6 тычинок срастаются в довольно длинную трубку, окружающую завязь. У бразильской аномохлои 4 тычинки. Нити тычинок злаков способны быстро удлиняться при цветении. Так, у риса они удлиняются на 2,5 мм в минуту. Пыльцевые зерна злаков всегда однопоровые с гладкой и сухой оболочкой, что является приспособлением к ветроопылению.
Форум
