Вторник, 26.09.2017
Мой сайт
Форма входа
Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)
Пальмы — одно из крупнейших семейств цветковых растений — насчитывает около 210 родов и 2780 видов (Г. Мур, 1973), а по некоторым данным — до 240 родов и около 3400 видов. Пальмы широко распространены главным образом в тропических и субтропических странах всего земного шара, но особенно богато представлены в Юго-Восточной Азии и в тропической Южной Америке; во внетропических областях встречаются лишь немногие виды (карта 13). Дальше всех на север (почти до 44° с. ш.) заходит хамеропс приземистый (Chamaerops humilis), распространенный в Средиземноморье от Южной Португалии до Мальты, а также в Северной Африке. На острове Крит растет финиковая пальма Теофраста (Phoenix theophrasti). В аридных районах Афганистана встречается наноропс Ритчи, или пальма мазари (Nannorrhops ritchiana), ареал которой простирается далее в Пакистан, Юго-Восточный Иран и Южную Аравию. Трахикарпус Форчуна (Trachycarpus fortunei) достигает 35° с. ш. в Корее и Японии. Эта одна из самых холодостойких пальм известна в культуре в Шотландии. Другой вид рода — трахикарпус такильский (Т. takil) произрастает в Западных Гималаях на высоте почти 2400 м над уровнем моря, где снег покрывает землю с ноября по апрель. Род ливистона (Livistona) заходит в Южную Японию и в Восточную Австралию (до 37° ю. ш.). Самая северная из американских пальм, произрастающая на юго-востоке США, — сабаль малый (Sabal minor) — встречается в штате Северная Каролина, а на Тихоокеанском побережье в оазисах пустынь Южной Калифорнии и Западной Аризоны раетет вашингтония нитеносная (Washingtonia filifera). Граница распространения семейства в южном полушарии проходит через острова Хуан-Фернандес — остров Робинзон-Крузо (хуания южная — Juania australis) и прибрежные районы Центрального Чили, Юго-Восточную Африку, а также Новую Зеландию и остров Чатем.
Пальмы — характерные компоненты многих тропических экосистем. Они встречаются в разнообразных местообитаниях — от морских побережий и мангровых зарослей до склонов высокогорий, от болот и заболоченных лесов до саванн и оазисов жарких пустынь, в низинных и горных дождевых лесах и даже в листопадных лесах тепло-умеренных областей. Однако именно в тропическом климате пальмы находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Большинство пальм предпочитает влажные и тенистые местообитания — вдоль рек и ручьев, у выходов подземных вод, в низинах, периодически затопляемых после обильных дождей или заливаемых водами приливов, в болотах, где они часто образуют обширные, почти чистые заросли. Большинство пальм произрастает на влажных и жарких низменностях, а в горах обычно на небольших или средних высотах, однако некоторые поднимаются высоко в горы. К числу последних принадлежит род цероксилон, или восковая пальма (Ceroxylon), который встречается в Андах Южной Америки в поясе туманов. Так, цероксилон киндьоский (С. quindiuense) найден в Колумбии на высоте почти 3000 м, а цероксилон полезный (С. utile) поднимается на высоту 4100 м над уровнем моря на вулкане Чилес, встречаясь вблизи границы вечного снега. Некоторые пальмы, например кокосовая пальма (Cocos nucifera) или виды тринакса (Thrinax) и псевдофеникса (Pseudophoenix) в Карибской области, — постоянные обитатели морских побережий. Они устойчивы к ураганным ветрам, соленым морским брызгам, затоплению морской водой, по крайней мере в течение короткого периода времени. Пальмы часто растут в болотистых прибрежных лесах и на болотах, по внутреннему краю мангровых зарослей, в эстуариях и на низких, заливаемых приливами берегах рек.
Виды вашингтонии (Washingtonia), финиковая пальма (Phoenix dactylifera) и некоторые другие пальмы — превосходные индикаторы почвенной влаги в аридных, крайне засушливых районах, так как встречаются лишь в тех местах, где имеется источник воды — родник, ручей или не неглубоко залегающий водоносный слой. Финиковая пальма великолепно растет в оазисах Сахары и Ливийской пустыни, в Алжире, Аравии и Южном Иране. Сильная жара, крайняя сухость воздуха, отсутствие осадков и даже знойные ветры, обычные в пустынях, — идеальные условия для культивирования финиковой пальмы. При этом она не является ксерофитом, так как приурочена исключительно к оазисам. Арабская поговорка гласит: «Царица оазиса купает свои ноги в воде, а прекрасную голову в огне солнца». Финиковая пальма способна переносить и относительно низкие температуры. Она растет в районах, где абсолютные минимумы температуры почти ежегодно -9 — -10 °С, а в отдельные годы в некоторых оазисах Сахары даже -12 — -14 °С. Финиковая пальма чувствует себя почти одинаково хорошо и на сыпучих песках Сахары и Аравийской пустыни, и на крайне тяжелых глинах Иракского междуречья, и на каменистых почвах Южного Ирана. Особенно поразительна ее выносливость к засоленности почвы. Она растет иногда на солончаках, где почва летом сплошь покрывается белым выцветом соли.
Пальмы являются главными компонентами пальмовых саванн в тропической Африке (например, пальма делеб, или борассус эфиопский — Borassus aethiopum и виды гифены — Hyphaene) и в тропической Америке (виды сабаля — Sabal, коперниции — Copernicia и др.). Палящий зной и ветры настолько сильно иссушают почву, что лишь немногие растения способны выживать. Пальмы же переносят и длительное затопление, и долгий сухой сезон без видимых повреждений. Пальмы, обитающие в саваннах, а также в сухих сосновых лесах (например, сереноа ползучая — Serenoa repens), удивительно устойчивы к пожарам благодаря отсутствию камбия. Неопадающие основания листьев в нижней части стебля у карнаубы (Copernicia prunifera) образуют слой, защищающий растения от повреждения огнем, а также могут функционировать как водозапасающая ткань. У ряда пальм, например у борассуса, проросток зарывается в землю благодаря сильному удлинению семядоли.
Пальмам присущ характерный облик, позволяющий почти безошибочно отличить их от всех других растений. Обычно они имеют хорошо развитый, прямой, неветвящийся одревесневший стебель с кроной крупных веерных или перистых листьев на вершине. Существует несколько форм роста пальм. При сохранении единства плана строения внешний облик пальм необычайно разнообразен. Их стебли могут быть наклоненными или лазающими, ползучими и подземными или распростертыми на поверхности земли. Наряду с наиболее распространенными древовидными формами имеются лианы, а также кустарииковидные и так называемые «бесстебельные» пальмы, у которых надземный стебель сильно укорочен или полностью отсутствует и над землей возвышаются только листья. Однако большинство пальм — древовидные растения с высоким стройным колонновидным стволом (точнее, стволовидным одревесневшим стеблем), как виды вашингтонии или корифы (Corypha), поражающие своим величественным обликом и исключительной правильностью пропорций. Их высота может достигать (60 м, как у восковой пальмы цероксилона киндьоского, а диаметр — почти 1 м, как у чилийской винной пальмы (Jubaea chilensis), которую за ее размеры называют также слоновой. Другие низкорослые пальмы с похожими на бамбук или тростник тонкими стеблями и вытянутыми междоузлиями напоминают миниатюрные деревца или кустарники. Карликовые пальмы бывают не более полуметра высотой и толщиной с карандаш (некоторые виды рейнхардтии — Reinhardtia из тропической Америки), а крошечная игуанура пальмочковая (Iguanura palmuncula) с острова Калимантан и сиагрус карликовый (Syagrus lilliputiana) — истинное сокровище парагвайской флоры — - ростом не превышают 10 см, напоминая больше травы; они составляют разительный контраст с величественными «принцами растительного мира», как назвал пальмы Карл Линней.
Необычный для пальм облик имеют египетская дум-палъма, или гифена фивийская (Hyphaene thebaica) и некоторые другие виды индо-африканского рода гифена: стебли их обычно дихотомически ветвятся, придавая растениям характерный вид. Дихотомия известна также и у других представителей семейства, например у южноафриканского юбеопсиса кафрского (Jubaeopsis caffra), пальмы мазари и нипы кустистой, или мангровой пальмы (Nypa fruticans). В семействе пальм дихотомия, очевидно, вторична. Ветвление ползучих побегов, не связанное с дихотомией, обычно у американской пальмы cepeнoa (Serenoa). Отдельные случаи ветвления у хризалидокарпуса желтоватого (Chrysalidocarpus lutescens) и некоторых других пальм, вероятно, связаны с повреждением верхушечной почки. У ряда крупных пальм стволы бутылевидно или бочонковидно вздутые. Примером могут служить эндемики Маскаренских островов гиофорба бутылочная (Hyophorbe lagenicaulis), гиофорба горькостебелъная H. amaricaulis) и знаменитая барригона (Colpothrinax wrightii), произрастающая в песчаных саваннах Западной Кубы и острова Хувентуд. Ее ствол в средней части бочонковидно расширен, и при взгляде на него невольно напрашивается сравнение с анакондой, проглотившей свою добычу. У африканской пальмы делеб может быть два или даже три следующих друг за другом расширения ствола в средней части. Причины возникновения подобных расширений ствола и их биологическое значение пока не вполне ясны. Стебель псевдофеникса винного (Pseudophoenix vinifera) с острова Гаити имеет форму бутылки, длинное горлышко которой развивается с началом цветения. У сабаля отмечены локализованные сужения стеблей в неблагоприятные для роста пальмы годы, в результате чего его ствол напоминает песочные часы. Своеобразный облик имеют ириартея вздутая (Iriartea ventricosa), сократея обнажённокорневая (Socratea exorrhiza) и некоторые другие пальмы — обитатели болот, затопляемых низин и горных лесов пояса туманов тропической Америки. Стебли этих растений снабжены ходульными корнями высотой до 2,5 м, усеянными колючими шипами — видоизмененными боковыми корнями. На ранних стадиях развития междоузлия стеблей этих пальм быстро удлиняются, образуя неустойчивую обратноконическую ось, которая поддерживается ходульными корнями. Они образуются из нижних междоузлий стебля и обеспечивают опору растению. После отмирания основания стебля пальма держится на этих корнях, как на ходулях. Многие пальмы имеют форму роста кустарников благодаря образованию многочисленных стеблей из пазушных почек у основания стебля или на подземных боковых побегах — столонах или корневищах. В первом случае возникает компактный пучок стеблей, в последнем — стебли появляются на некотором удалении от растения, образуя заросли.
Виды американского рода сабаль, ропалостилис вкусный (Rhopalostylis sapida), эндемичный для Новой Зеландии, и некоторые пальмы из подсемейства кокосовых имеют подземный стебель, который вначале растет косо вниз в землю (на глубину до 1 — 1,5 м у атталеи веревконосной — Attalea funifera), а затем, внезапно меняя направление, изгибается вверх (принимая форму саксофона), поднимается на поверхность земли и образует у древовидных форм надземный стебель, как у сабаля пальметто (Sabal palmetto), иногда сильно укороченный, как у сабаля малого, иногда сильно искривленный и даже закрученный в спираль, часто S-образный, снизу с корнями, похожими на веревки. Когда в сухие сезоны пожары уничтожают растительность, подземные стебли атталеи и некоторых других пальм остаются неповрежденными и вскоре дают новые листья. У американской масличной пальмы (Elaeis oleifera) старая часть ствола полегает, она распростерта на поверхности земли и покрыта по всей длине придаточными корнями; более молодая восходящая часть приподнимает крону крупных перистых листьев на высоту до 2 м. Так как наиболее старый участок стебля отмирает и сгнивает, пальма почти незаметно отодвигается от того места, где была посажена, — «ходит», говорят местные жители.
Среди пальм есть лазающие лианы, достигающие вершин деревьев в тропическом дождевом лесу. Их тонкие гибкие стебли с очень длинными (иногда почти до 2 м) междоузлиями и расставленными перистыми листьями часто достигают в длину более 100 м, а у некоторых видов каламуса — до 150 — 180 м. Они лазают с помощью видоизмененных листьев или иногда соцветий, прочно закрепляясь, как якорем, за окружающие деревья или кустарники, свисая между ними фестонами. Лазающие пальмы встречаются во всех тропических областях. Эта форма роста возникла независимо в различных группах пальм — в Новом и Старом Свете. Ротанговые, или лазающие, пальмы Старого Света, важнейшими из которых являются два крупных рода — каламус и демоноропс (Daemonorops), встречаются в тропических лесах Азии, Австралазии и Африки, но особенно разнообразно представлены в дождевых лесах Юго-Восточной Азии. Виды рода каламус — самые крупные и наиболее специализированные лианы, образующие густые, непроходимые заросли.
Подавляющее большинство лазающих лиан — многостебельные растения, лазающие стебли возникают обычно из подземных корневищ, лишь плектокомия (Plectocomia) имеет одиночные стебли. У каламуса проросток образует розетку листьев, из которых поднимается несколько лазающих стеблей.
Стебли пальм гладкие, с кольцевыми рубцами от опавших листьев, как у кубинской королевской пальмы (Roystonea regia), или покрыты слоем из остатков листовых влагалищ и черешков, иногда колючие, как у американских пальм акрокомии (Acrocomia) и бактриса (Васtris). Тонкие стебли астрокариума обыкновенного (Astrocaryum vulgare) — обитателя сухих лесов в бассейне Амазонки и Риу-Негру, как и других видов этого рода, вооружены мутовками длинных острых шипов. Прямые или изогнутые шипы на стеблях мексиканской криозофилы карликовой (Cryosophila nana), защищающие растение от поедания животными, не что иное, как видоизмененные придаточные корни с заостренными твердыми корневыми чехликами. В нижней части стебля иногда образуются обычные корни. Корневые шипы покрывают также стволы амазонских пальм мауриции колючей (Mauritia aculeata) и мауриции вооруженной (М. armatа). Расширенное основание стебля, характерное для многих пальм, служит прочным фундаментом для высокой и мощной «колонны». От него отходят многочисленные веревковидные придаточные корни. Первичный корень рано отмирает и замещается придаточными корнями, возникающими на нижних междоузлиях стеблей в течение всей жизни пальмы. Эти корни лишены корневых колосков; иногда у пальм имеется микориза (кокосовая пальма, персиковая пальма — Bactris gasipaes — и др.). Стебли пальм, всегда одревесневающие и многолетние, составлены из корового слоя и многочисленных проводящих пучков и волокон, рассеянных в основной паренхиме. Волокна жесткие, темно-коричневые или черные, часто содержат кремнезем и очень твердые. Проводящие пучки более скучены к периферии стебля, образуя гораздо более плотную ткань, чем в центральной части. Такое распределение опорных тканей обеспечивает максимальную прочность и придает устойчивость стволу, хотя пальмы из-за отсутствия камбия не образуют настоящей древесины, как наши обычные деревья из двудольных и хвойных. Конструкция пальмы отвечает лучшим образцам инженерно-строительного искусства. Стебель пальмы достигает значительной толщины в результате первичного роста, происходящего непосредственно под верхушечной меристемой, расположенной в центре небольшого чашевидного или блюдцевидного углубления на верхушке стебля. Верхушечная почка пальмы (образно именуемая «пальмовой капустой» или «сердцем пальмы») — кремовая, сочная, курчавая масса из молодых листьев — напоминает по виду капусту. Она глубоко спрятана в кроне и защищена от лесных травоядных животных основаниями листьев, обычно толстыми, грубыми, с острым краем или с шипами. Стебли пальм иногда утолщаются (как, например, у королевской пальмы) благодаря делению и растяжению клеток основной паренхимы и волокон, которые окружают сосудистые пучки. Такой рост называют диффузным вторичным ростом или иногда «непрерывным первичным ростом» (Дж. Т. Уотахаус и Ч. Дж. Квини, 1978).
Листья у пальм очередные, обычно ясно расчлененные на черешок и пластинку. Нижняя часть черешка расширена во влагалище, частично или полностью охватывающее стебель. Черешки обычно длинные, но могут быть очень короткими или даже отсутствовать. Пластинки листьев пальм исключительно разнообразны по своим размерам, форме и рассеченности. Величина их колеблется от нескольких сантиметров (12,5 см у гватемальской хамедореи Тюркгейма — Chamaedorea tuerckheimii) до самых крупных в растительном мире: у рафии королевской (Raphia regalis) их общая длина с черешком составляет свыше 25 м. Знаменитая «пальма тени» — корифа зонтоносная, или талипотовая пальма (Corypha umbraculiferа), — имеет веерные листья длиной до 7 — 8 м (черешок 2 — 3 м) и диаметром 5 — 6 м. Лист ее так велик, что может укрыть от дождя 15 — 20 человек. Пластинка листа у пальм сложная, складчатая, веерная или перистая, у кариоты (Caryota) — дважды перистая; реже пластинка цельная, не рассеченная на сегменты, пальчатонервная или перистонервная и часто двулопастная на верхушке. Цельные листья американской пальмы маникарии мешконосной (Manicaria saccifera), длиной 9 — 10 м и шириной 1,5 — 2 м, зубчатые по краю, под действием ветра неправильно разрываются, как у банана. У веерных листьев рахис (стержень), сильно укорочен. Пластинки обычно рассечены на линейные или ланцетные сегменты на различную глубину, иногда почти до основания. Листья некоторых видов малезийского рода ликуала (Licuala) пальчатые, рассеченные до самого основания на узкоклиновидные сегменты с тупой зазубренной верхушкой, каждый состоит из нескольких складок. У так называемых гребневеерных пальм (например, у видов рода сабаль) рахис продолжен в пластинку и протягивается на некоторое расстояние, иногда почти до самой верхушки, образуя срединный гребень листа и изгибая его пластинку. Он придает крупным листьям большую прочность. Такие листья составляют переход от типичных веерных к перистым. У многих веерных и гребневеерных пальм на верхушке черешка в месте его соединения с пластинкой имеется треугольный вырост, похожий на язычок, — гастула (лат. hastula — короткий конец, дротик). Обычно она присутствует на верхней стороне пластинки, редко на обеих сторонах. Иногда гастула достигает значительных размеров.
Присутствие срединного гребня, или мощной средней жилки пластинки — характерная особенность листа пальм. Сегменты веерных листьев и перья перистых листьев — с заметной средней жилкой или с несколькими жилками и имеют многочисленные и более тонкие жилки, обычно параллельные средней, но иногда лучеобразно расходящиеся от основания или от средней жилки и заканчивающиеся вдоль края или на зубчатой верхушке перьев.
Пальмы делятся на две большие группы в зависимости от характера прикрепления сегментов и перьев к рахису. У одних пальм сегменты и перья на поперечном сечении V-образные (имеющие форму желоба), т. е. индупликатные, или сложенные вверх с заметной жилкой внизу в точке прикрепления к рахису; пластинка заканчивается непарным верхушечным сегментом или пером. У других пальм сегменты и перья на поперечном сечении Λ-образные (имеющие форму крыши), т. е. редупликатные, или сложенные вниз с заметной жилкой вверху; пластинка заканчивается парой сегментов или перьев с расположенной иногда между ними нитью, представляющей конец рахиса. И перистые и веерные листья закладываются как цельные, и все части листа развиваются из первоначальной цельной ткани. Листья у пальм кожистые, жесткие. Они покрыты толстым слоем кутикулы, часто с восковым налетом, который у некоторых пальм достигает значительной толщины. Многие пальмы имеют покров из крошечных чешуй или волосков, который может исчезать с возрастом. Листовая пластинка большей частью гладкая, однако у некоторых колючих пальм на рахисе и перьях есть шипы. В строении основания листа пальм также наблюдается большое разнообразие. Многие пальмы имеют длинные закрытые трубчатые влагалища. Они часто не выражены во взрослом состоянии, хотя на ранних стадиях развития образуют закрытые трубки, охватывающие стебель.
Так как у пальм нет специализированной покровной ткани, подобной коре двудольных растений, сохраняющиеся у многих пальм остатки листьев могут выполнять защитную функцию. У видов вашингтонии ствол покрыт «юбкой» из старых, сухих листьев, которая сохраняется в естественных условиях в течение многих лет, образуя прочную колонну у старых растений толщиной до 2,5 м.
Многочисленные цветки пальм, собраны обычно в крупные сильно разветвленные бокоцветные соцветия. В большинстве случаев это метелки с колосовидными, сережковидными или мясисто утолщенными и початковидными ветвями. Соцветия, подобно стеблям и листьям пальм, часто достигают значительных размеров. Гигантское верхушечное соцветие «пальмы тени» — корифы зонтоносной — одно из самых крупных в растительном мире, достигает в длину 6 — 9 м. Женские цветки фителефаса крупноплодного (Phytelephas macrocarpa), мангровой пальмы, масличной пальмы образуют головки. Реже соцветия неразветвленные, колосовидные (как у видов ликуалы — Licuala или геономы — Geonoma). У подавляющего большинства пальм соцветия пазушные; они развиваются среди листьев в кроне, как у кокосовой пальмы или видов сабаля, или ниже кроны, как у королевской пальмы, раскрывающиеся лишь после опадения листа. Необычное расположение соцветия у видов каламуса и близких родов: у них соцветие прирастает к влагалищу выше лежащего листа.
Большинство пальм — поликарпики; они образуют в течение многих лет жизни боковые соцветия в восходящей последовательности. Но у сравнительно немногих пальм соцветия появляются на верхушке стебля лишь один раз в жизни после длительного периода вегетативного роста, а после плодоношения растение отмирает. Такие растения называют монокарпиками. Известно всего лишь 16 родов монокарпических пальм, и все они (за исключением рафии факельной — Raphia taedigera) ограничены тропическими и субтропическими областями Старого Света. Любопытно, что монокарпический в целом род метроксилон (Metroxylon) включает один поликарпический вид метроксилон тонгский (М. amicarum), а демоноропс красивоплодный (Daemonorops calicarра) — единственный монокарпический представитель крупнейшего рода ротанговых пальм. Пожалуй, наиболее ярким примером монокарпической пальмы может служить корифа зонтоносная, произрастающая в Южной Индии и на острове Шри-Ланка. Эта величественная пальма несет крону крупных веерных листьев. На 40 — 70-й год жизни пальма зацветает, образуя гигантское верхушечное метельчатое соцветие из многих тысяч белых цветков; ветви этого огромного «букета» достигают в длину 3 — 5 м. За многие годы роста в центральной части ствола в огромных количествах накапливаются питательные вещества в форме крахмала, необходимые для единственного в жизни пальмы репродуктивного взрыва. На острове Шри-Ланка многие экземпляры этой пальмы зацветают одновременно.
Сходное групповое цветение наблюдается также у гигантского малайского горного ротанга плектокомии Гриффита (Plectocomia griffithii).
Цветонос пальм несет базальный двукилевой предлист (профилл) и обычно от одного до нескольких кроющих листьев, которые заключают молодое соцветие и при цветении продольно расщепляются или разрываются. Их называют стерильными кроющими листьями, поскольку они не связаны с цветочными осями, в отличие от фертильных, охватывающих ветви соцветия в основании и конечные оси, несущие цветки. Кроющие листья трубчатые или ладьевидные, кожистые, перепончатые, волокнистые или иногда даже деревянистые, гладкие или шерстистые, иногда колючие. Они опадают при раскрытии соцветия или остаются на цветоносе (порой еще долго после образования плодов). Число их варьирует в разных группах пальм.
Цветки пальм мелкие и невзрачные (редкое исключение составляют крупные, длиной 7 — 10 см, женские цветки фителефаса и сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica, или L. sechellarum). Они обычно сидячие, иногда даже погруженные в мясистую ось соцветия, редко на коротких цветоножках. Цветки иногда обоеполые, но гораздо чаще однополые; в последнем случае мужские и женские цветки сходные или заметно диморфные, как у борассуса и геономы. Растения обычно однодомные, реже двудомные (например, финиковая пальма, виды фителефаса и хамедореи). У однодомных пальм мужские и женские цветки расположены в одном и том же соцветии, но помещаются, как правило, в разных частях оси, как у кокосовой пальмы, или собраны в самостоятельные мужские и женские соцветия, иногда в мужские и обоеполые. Цветки пальм актиноморфные, реже слабозигоморфные. Околоцветник в 2 кругах, или редко спиральный, или однорядный и неправильно лопастный, или рудиментарный, а иногда совсем отсутствует (в мужских цветках фителефаса). Сегменты околоцветника свободные или сросшиеся, перепончатые, белые, желтые, оранжевые или красные. Чашелистики и лепестки у наименее специализированных пальм сходные, однако гораздо чаще чашелистики мельче лепестков. Чашелистиков обычно 3, редко 2 или 3 — 7 или более (в женских цветках фителефаса); они свободные и черепитчатые или сросшиеся. Лепестки обычно в том же числе, что и чашелистики, свободные или сросшиеся, обычно створчатые в мужских цветках (реже сросшиеся со свободными лопастями) и черепитчатые в женских и обоеполых цветках, иногда с коротко створчатыми верхушками или редко створчатые. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 кругах, редко их 3 (валлихия трехтычинковая — Wallichia triandra, мангровая пальма, арека трехтычинковая — Аrеса triandra) или гораздо больше 6, но при этом обычно их число кратно 3. У некоторых специализированных пальм, например у паландры (Palandra), их от 120 до 950 — наибольшее число тычинок, известное у пальм; развиваются они центробежно. Полиандрия (миоготычинковость) в разных группах пальм возникла независимо. Нити тычинок прямые или загнутые на верхушке в бутоне, свободные или разнообразно сросшиеся между собой или приросшие к лепесткам, либо одновременно сросшиеся и приросшие. Пыльники прикрепленные основанием или спинкой, редко двойчатые или с разделенными пыльцевыми гнездами, прямые или редко скрученные; они вскрываются продольными щелями. Пыльцевые зерна чаще всего однобороздные, похожие на пыльцу лилейных, реже с 3-лучевой бороздой, с 2 дистальными бороздами или 1 — 3-поровые. Пыльца нипы, кольцебороздная и колючая, отличается от пыльцы всех остальных пальм. В женских цветках пальм часто имеются стаминодии — в виде зубцов, шиловидные или снабженные рудиментарными пыльниками, свободные или иногда сросшиеся в купулу или трубку с лопастной или зубчатой верхушкой и иногда приросшие к лепесткам. Гинецей у наиболее примитивных пальм апокарпный, из 1 — 3 (обычно 3) плодолистиков, но у большинства родов он синкарпный, обычно из 3 частично или полностью сросшихся плодолистиков, иногда из 3 — 7 или 7 — 10; иногда гинецей псевдомономерный с 2 редуцированными и 1 фертильным гнездом и 1 семязачатком (как у ареки — Аrеса и многих родственных ей родов). У большинства пальм имеются септальные нектарники, расположенные на перегородках завязи. У одних пальм они маленькие и по своему положению в базальной части завязи рассматриваются как менее специализированные в данном семействе (например, у сабаля, ливистоны — Livistona или корифы). У псевдофеникса септалытый нектарник, расположенный в основании плодолистиков, открывается наружу порами супротивно каждому лепестку. У других пальм нектарники с длинными каналами, которые открываются порами на верхней поверхности гинецея (у аренги — Arenga, латании — Latania) или между плодолистиками в основании рылец (у бутии — Butia, птихоспермы Макартура — Ptychosperma macarthurii). У трахикарпуса имеется рудиментарное нектарное пятно на обращенных к центру цветка сторонах трех свободных плодолистиков. У хамеропса приземистого (Chamaerops humilis) присутствует рудиментарный нектарник на верхней поверхности чаши, образованной сросшимися, расширенными и утолщенными основаниями тычиночных нитей в мужском цветке. Столбики свободные или сросшиеся, длинные или короткие и утолщенные или незаметные. Рыльца прямые или отогнутые, иногда удлиненные, редко неразличимые, в виде щели на плодолистике или двугребенчатые. В каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи обычно по 1 семязачатку (редко с 1 или 2 дополнительными семязачатками — у нипы). При созревании плода 2 из 3 плодолистиков часто недоразвиваются. Семязачатки анатропные, гемитропные, кампилотропные или ортотропные. Рудиментарный гинецей в мужских цветках иногда отсутствует.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz