Водоросли — сборная группа растений, вегетативное тело которых — таллом,
или слоевище, — не расчленено на стебель, листья и корни, хотя иногда может
внешне имитировать такую дифференциацию. Практически все водоросли содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу.
Объем понятия «водоросли» различается у разных авторов. Наибольшие разногласия вызывает отнесение к этой группе прокариотных цианобактерий
(синезеленых водорослей) и ныне объединяемых с ними хлороксибактерий
(прохлорофитов). Тем не менее учитывая, что под понятием «водоросли» мы
подразумеваем не какой-либо таксон, а сборную группу, можно считать правомерным отнесение сюда и некоторых прокариот. Связано это с тем, что указанные
группы, как и эукариоты, осуществляют оксигенный фотосинтез, т.е. фотосинтез с использованием воды в качестве донора водорода и выделением кислорода
(остальные фотосинтезирующие прокариоты характеризуются аноксигенным
фотосинтезом, т.е. используют не воду в качестве донора водорода и выделяют
не кислород). Согласно широко популярной в настоящее время теории симбиогенеза, именно какие-то цианобактерии были предками хлоропластов всех фотосинтезируюших эукариот.
Предполагается, что некий одноклеточный эукариотный организм, имевший
жгутик (или жгугики), и в то же время амебоидный, питался одноклеточными
цианобактериями, переваривая их внутри себя. Затем цианобактерия могла
превратиться из жертвы в симбионта и начать передаваться по наследству от
одного эукариотного организма к другому. Так возникли растения. В дальнейшем они развивались разными, рано разошедшимися в ходе эволюции линиями, и некоторые достигли достаточно высокого уровня развития, а другие так и
остались на низком уровне. Особенно далеко по пути усовершенствования
строения продвинулись зеленые водоросли, давшие начало высшим растениям,
и бурые водоросли из охрофитов. Крупным эволюционным линиям обычно
придается таксономический ранг отделов.
Долгое время альгологи в качестве фундаментальных признаков рассматривали пигменты хлоропластов, придавая тем самым решающее значение симбионтам. На этом основании выделяли три линии эволюции: Rhodophyta (красные,
родофиты), Chlorophyta (зеленые, хлорофиты) и Chromophyla (желто-бурые,хромофиты). Первые содержат в хлоро пластах пигменты хлорофилл а и фикобилипротеины, вторые — хлорофиллы а и Ь, третьи — хлорофиллы а и с. Хлоропласты этих трех групп водорослей отличаются также по составу других пигментов (каротиноидов) и ультраструктуре. Кроме признаков хлоропластов у этих
линий имеются и некоторые другие общие черты: по-видимому, клетки родофит,
лишенные жгутиков, произошли от амебообразных простейших; хромофиты
с двумя неодинаковыми по строению жгутиками — от гетероконтных (разножгутиковых) зоофлагеллят, а хлорофиты с двумя одинаковыми жгутиками —
от изооконтных (равножгутиковых). Внутри групп, принимаемых как царства,
дробление таксонов на отделы шло по строению жгутиков, клеточных покровов,
составу запасных углеводов, жизненным циклам и т.д.
Однако против признания пигментов основополагающими признаками при
построении макросистемы водорослей накапливается все больше возражений, а
именно: 1) криптофитовые водоросли (из линии хромофитовых) содержат хлорофиллы а и с и фикобилипротеины; 2) некоторые зеленые водоросли {Mantoniella из класса Prasinophyceae) имеют хлорофилл с; 3) найдены динофлагелляты
(из линии хромофит), имеющие хлорофилл b; 4) филогении, построенные на
основании сравнения рибосомальных генов, однозначно свидетельствуют о монофилетическом происхождении хлоропластов водорослей от цианобактерий.
В связи с этим в основу макросистемы водорослей следует все-таки ставить
признаки клетки-хозяина. Однако положение осложняется тем, что многие таксоны водорослей произошли вследствие не только первичных, но и вторичных
эндосимбиозов между еще одной бесцветной флагеллятой и эукариотной водорослевой клеткой, также превратившейся в хлоропласт. Поэтому для эволюционных построений важно выделить первично- (как исходные) и вторично-
симбиотические таксоны (как производные). Здесь опять встает вопрос: по каким
структурам строить системы — по клетке-хозяину или по симбиотнческим эукариотным водорослям? Вопрос важен еще и потому, что в отличие от хлоропластов
первичных симбионтов, которые, как было сказано, монофилетичны, хлоропласты вторичных симбионтов произошли от разных водорослей. У первичных эндосимбиотических водорослей хлоропласт имеет две оболочки (мембраны):
первая — остатки собственной оболочки эндосимбиотнческой цианобактерий,
вторая — измененный эндоцитозный мембранный пузырек, в котором симбионт
транспортировался в клетку хозяина. Основные признаки вторичных симбиозов: 1) три или чаще четыре оболочки хлоропластов, образованные оболочками
хлоропласта симбионта, плазмалеммой симбионта, эндоцитозной мембраной
хозяина; наружная оболочка вследствие общности происхождения может сливатъся с эндоплазматической сетью хозяйской клетки; 2) наличие в некоторых
группах редуцированного ядра симбионта — нукдеоморфы; 3) наличие в клетке
нескольких хлоропластов и двух ядер с разной ультраструктурой (хозяйские
и симбионтные).
Первичные симбионты, хлоропласт которых покрыт только двумя оболочками (цитоплазматическая мембрана эндосимбионта и эндоцитозная мембрана
хозяина), составляют три отдела (или, скорее, царства): Rhodophyta, Chlorophyta
и Glaucocystophyla. Последняя группа включает небольшое число недостаточно
изученных видов, а от двух первых путем эндосимбиоза произошли хлоро пласты
большинства современных водорослей. По данным молекулярной филогении,
одноклеточная красная водоросль дала начало хлоропластам большинства хромофитовых, имеющих хлорофилл с, а зеленая водоросль — эвгленам и зеленым
амёбам (Chlorarachniophyia).
На основании изучения ультраструктуры клеток и построения молекулярных филогении по ядерным рибосомальным генам наиболее крупной ревизии
подверглась группа желто-буроокрашенных водорослей (имеющих хлорофилл с),
которая оказалась не монофилетичной, а была распределена по нескольким
филам (царствам). Самостоятельные филы образуют крнптофитовые, динофитовые водоросли, а также гаптофиты, которые ранее относили к золотистым
водорослям.
Бурые, диатомовые, желтоэеленые, золотистые водоросли объединены в один
отдел — Ochrophyta, их статус понижен до классов. Большие изменения претерпела группа золотистых водорослей: они были подразделены на несколько классов. Отдел Ochrophyta помещен в царство или над отдел Stramenopila, общей
чертой которого являются трубчатые трехмастные (состоящие из трех участков)
веточки (мастигонемы) на одном из двух гетероморфных жгутиков и трубчатые
кристы митохондрий.
Эвгленовые водоросли выделены в самостоятельное царство вместе с простейшими животными трипаносомами и некоторыми миксомицетами.
Зеленые и красные водоросли (первичные эндосимбионты) сохранили статус самостоятельных фил, но их система также претерпела сильную ревизию по
сравнению с системой, приведенной в предыдущем издании, о чем подробно
рассказано в соответствующем разделе сайта.
Изучение всех этих вопросов составляет предмет особой науки — альгологии (от латинского названия водорослей — algae).
На нашем сайте по водорослям имеются следующие страницы:
Способы питания водорослей. Фотосинтез Перейти
Фототрофный, гетеротрофные и миксотрофные типы питания водорослей Перейти
Клетка водорослей Перейти
Клетка водорослей. Продолжение Перейти
Основные типы морфологической структуры тела водорослей Перейти
Размножение и циклы развития водорослей Перейти
Внешние условия жизни водорослей Перейти
Планктонные водоросли Перейти
Планктонные водоросли. Продолжение Перейти
Бентосные водоросли Перейти
Наземные водоросли Перейти
Почвенные водоросли Перейти
Водоросли горячих источников Перейти
Водоросли снега и льда Перейти
Водоросли соленых водоемов Перейти
Сверлящие и туфообразующие водоросли Перейти
Сожительство водорослей с другими организмами Перейти
Сине-зеленые водоросли Перейти
Хроококковые Перейти
Хамесифоновые Перейти
Гормогоневые Перейти
Пирофитовые водоросли Перейти
Хлоромонадофитовые Перейти
Криптофитовые Перейти
Динофитовые Перейти
Золотистые водоросли Перейти
Хризоподовые Перейти
Хризомонадовые Перейти
Хризокапсовые Перейти
Хризосферовые Перейти
Хризотриховые Перейти
Диатомовые водоросли Перейти
Строение клетки диатомовых водорослей Перейти
Способы питания диатомовых водорослей Перейти
Размножение диатомовых водорослей Перейти
Биологические особенности диатомовыхз водорослей Перейти
Экология и распространение диатомовых водорослей Перейти
Эволюция и филогения диатомовых водорослей Перейти
роль в природе и практическое значение диатомовых водорослей Перейти
Классификация диатомовых водорослей Перейти
центрические диатомеи Перейти
Пеннантные диатомеи Перейти
Бурые водоросли Перейти
Фэозооспоровые Перейти
Сцитосифоновые, Сфацеляриевые, Диктиотовые Перейти
Ламинариевые часть 1 Перейти
Ламинариевые часть 2 Перейти
Циклоспоровые Перейти
Циклоспоровые часть 2 Перейти
Красные водоросли часть 1 Перейти
Красные водоросли часть 2 Перейти
Красные водоросли часть 3 Перейти
Бангиевые Перейти
Флоридеевые Перейти
Немалиевые Перейти
Гелидиевые Перейти
Криптонемиевые Перейти
Гигартиновые Перейти
Родимениевые Перейти
Церамиевые Перейти
Желто-Зеленые водоросли Перейти
Ксантоподовые Перейти
Ксантомонадные Перейти
Ксантокапсовые Перейти
Ксантококковые Перейти
Ксантотриховые Перейти
Ксантосифоновые Перейти
Эвгленовые водоросли Перейти
Зеленые водоросли Перейти
Вольвоксовые (класс) Перейти
Полиблефаридовые Перейти
Хламидомонадовые Перейти
Вольвоксовые (порядок) Перейти
Протококковые Перейти
Вакуольные Перейти
Хлороккоковые Перейти
Прототриховые Перейти
Улотриксовые Перейти
Ульвовые Перейти
Хетотрофные Перейти
Эдогониевые Перейти
Сфероплеевые Перейти
Цилиндрокапсовые Перейти
Схизогониевые Перейти
Сифоновые Перейти
Дазикладовые Перейти
Сифонокладовые Перейти
Конъюгаты Перейти
Мезотениевые Перейти
Гоматозиготовые Перейти
Зигнемовые Перейти
Десмидиевые Перейти
Десмидиевые. Продолжение Перейти
Десмидиевые. Представители Перейти
Харовые водоросли Перейти
Строение и размножение харофитов Перейти
Экологические особенности и географическое распространение харофитов Перейти
Роль в природе и практическое значение харофитов Перейти
Происхождение и классификация харовых водорослей Перейти
Представители харовых водорослей Перейти
Происхождение, родственные связи и эволюция водорослей Перейти
Историческая роль водорослей. Водоросли как геологический фактор Перейти
Распространенность водорослей в современных водоемах и их биомасса Перейти
Практическое использование водорослей Перейти
Массовое культивирование микроскопических водорослей Перейти
Методы массового культивирования микроскопических водорослей Перейти
Источники
Ботаника: Курс альгологии и микологии: Учебник / Под ред. Ю.Т. Дьякова. — М: Изд-во МГУ, 2007. — 559 с. — (Классический университетский
учебник).
